Семинар «Эволюция как эпигенетический процесс». Пост 14 (декабрь 2017 г.).

 

 

ЧТО ТАКОЕ ЭПИГЕНЕТИКА.

По статье: Eva Jablonka, Gal Raz. TRANSGENERATIONAL EPIGENETIC INHERITANCE: PREVALENCE, MECHANISMS, AND IMPLICATIONS FOR THE STUDY OF HEREDITY AND EVOLUTION.   The Quarterly Review of Biology, Vol. 84, No. 2 (June 2009), pp. 131-176

 

*Введение (KM)  — Понятие «эпигенетика» отражает лишь современное «системное» видение регуляции индивидуального морфогенеза или, другими словами, системное понимание того, что издавна именуется программой развития;  т.е. это раскрытие смысла понятия «система развития» у Гольдшмидта, понятий «забуференность» и «канализированность» у Шмальгаузена и Уоддингтона; «внутренний аппарат наследственности» в теории морфогенеза Шмальгаузена). Само по себе понятие «эпигенетика» не вмещает в себя весь тот объем осмысления и формализации эмпирики генетики, эмбриологии и сравнительной анатомии (включая палеоматериал), который был обозначен М.А.Шишкиным как эпигенетическая теория эволюции (ЭТЭ), где важнейшей составляющей является особое (опять же системное) понимание преобразования онтогенеза в долгой череде поколений на основе того принципа отбора («стабилизирующий отбор» Шмальгаузена, см. пост. 5), который — по своей процессуальности —  не сводим к наивному образу отбора как «сита» пред-осуществленных изменений (мутаций, макромутаций, уклонений развития), которым  до сих пор  мыслит  немалое число коллег.  Поэтому  (парадокс) можно быть эпигенетиком в понимании системности регуляции морфогенеза и оставаться преформистом в плане понимании эволюции морфогенеза (что я и пытался показать на последней ПИН-овской конференции «Морфогенез»…).

Современная эпигенетика включает в себя — как мощный слой эмпирики — «молекулярную эпигенетику» (см., например, N.Cary, The Epygenetic Revolution,2011; перевод на русс. — Несса Кэри, Эпигенетика, 2012), которая вытекает из собственных достижений молекулярной биологии и оказывается важным опорным камнем в смысловой постройке ЭТЭ.   (другое дело, что любой камень смысловой постройки  можно использовать и для разрушения).

Реклама

Семинар по ЭТЭ — пост 13. M. J. West-Eberhard: Developmental plasticity and the origin of species differences. PNAS , 2005, vol. 102 suppl. 1, 6543–6549

Краткое изложение «западных» параллелей (у современных авторов) на пути поиска истины в понимании организма как целого (в его индивидуальном и историческом развитии) и, в частности,   алгоритма возникновения эволюционного новшества в линии предок – потомок, можно было бы начать и с наиболее известной по фактологии и огромной по объему текста книги Mary Jane West-Eberhard (DEVELOPMENTAL PLASTICITY, Oхford University Press, 2003). Только опираться я буду на краткий конспект идей её книги, представленный в 2005 году на коллоквиуме в Калифорнии, посвященном юбилею одного из главных трудов Эрнста Майра.

M. J. West-Eberhard. Developmental plasticity and the origin of species differences. PNAS ,   2005, vol. 102 suppl. 1, 6543–6549

Семинар по ЭТЭ — пост 12. Pre´cis of Evolution in Four Dimensions: Eva Jablonka and Marion Lamb (BEHAVIORAL AND BRAIN SCIENCES (2007) 30, 353–392)

 

Вводное.

В самом начале серии постов о сути ЭТЭ было сказано, что тот путь понимания эволюции, как эпигенетического процесса, который был изложен М.А.Шишкиным (далее М.А.Ш.) в его статьях (начиная ещё с 1970-х годов), с некоторым запаздыванием проходят и другие ученые эволюционисты, не безразличные к вопросам из сектора «биологии развития», хотя и ограниченные на уровне «стартовой площадки» в основном теоретическим наследием Уоддингтона. Среди «этих других», как мне кажется, наиболее близок к той логике изложения и той планке осмысления эволюции, как она задана в статьях М.А.Ш.,   тандем двух авторов, Евы Яблонки и Мэрион Лэмб  [*Eva Jablonka — Professor in the Cohn Institute for the History and Philosophy of Science at Tel Aviv University; *Mary Lamb вefore her retirement, was a Senior Lecturer in the Biology Department of Birkbeck College, University of London].

Оба автора далеки от палеонтологии, поэтому в их работах не обсуждается проблематика филэмбриогенезов и соотношения эволюции онтогенеза и фенотипа (чему посвящен ряд сложных статей М.А.Ш.), но зато они более глубоко погружаются в зоологическую конкретику рассмотрения средово-адаптивного аспекта эволюции, как эпигенеза. В том числе в дивергенцию видов через их «прямое» (поведенческое) приспособление к среде и согласное с ним социально-поведенческое и это-экологическое обособление (наиболее «верхние» слои эпигенеза — поведение на основе BISs — Behavioral Inheritance Systems), сопровождающееся активным созданием собственной экологической ниши «обособленца». [*Eva Jablonka — изначально-молекулярный биолог, но она очень свободно обсуждает вопросы в диапазоне до когнитивной этологии, психологии мышления и ментальной эволюции человека)].

 

Предлагаемая к рассмотрению статья Евы Яблонки и Мэри Лэмб — краткое изложение сути их книги «Evolution in four dimensions: genetic, epigenetic, behavioral, and symbolic variation in the history of life.», изданной ранее (2005 г.). Другие совместные статьи этих авторов включают «Lamarckism and ageing» (1990) Gerontology; 36:323–32. \\ Epigenetic inheritance and evolution: The Lamarckian dimension, (1995) Oxford University Press. \\ Evolutionary epigeneics (2006a) In: Evolutionary genetics, ed. C. W. Fox & J. B. Wolf, pp. 252–64. Oxford University Press. \\ The evolution of information in the major transitions (2006b), Journal of Theoretical Biology 239:236–46. \\ The expanded evolutionary synthesis – a response to Godfrey-Smith, Haig, and West-Eberhard (2007). Biology and Philosophy 22:453–72.

 

Семинар по ЭТЭ — пост 11. Шмальгаузен и ЭТЭ – часть 6

О ЧЕМ КНИГА ШМАЛЬГАУЗЕНА «ОРГАНИЗМ КАК ЦЕЛОЕ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ И ИСТОРИЧЕКОС РАЗВИТИИ». 

 

После постов 6-8, где представлены доказательства того, что И.И.Шмальгаузен (далее — ШМ) понимал закономерности и движущие силы индивидуального морфогенеза и эволюционного сдвига (в поколениях) именно так, как они понимаются в современной ЭТЭ, суммируем все его высказывания, толкования, утверждения, положения (и некоторые его собственные высказывания о его же книге) в виде подытоживающего конспекта.

*- ШМ (по его собственным заключениям) пишет книгу   о механизмах преобразования исходной генетической информации в процессе индивидуального развития организма, основываясь как на известных ему фактах генетики, так и на огромном материале немецкой и отечественной экспериментальной эмбриологии) (С.9).

«Задачей настоящей работы было не составление еще одной сводки по проблемам индивидуального развития, а освещение уже известных фактов под несколько новым углом зрения» (С.229).

Семинар по ЭТЭ — пост 10. Шмальгаузен и ЭТЭ – часть 5

Это будет, наверное, последняя подборка высказываний\суждений И.И. Шмальгаузена «в защиту эпигенетической теории эволюции» или, — в другом отражении того же целого, — подборка рефлексии системного понимания морфогенеза (им), как отражение свойственного ему эпигенетического модуса мышления в осмыслении фактов  [в истории науки идеи преформизма и эпигенеза развивались, со времени Аристотеля параллельно (см. Л.П.Татаринов ЖОБ, 2007); Эпигенез и Преформизм – это по существу два разных модуса восприятия любых фактов эволюционной биологии, и «третьего не дано»].

Очень часто можно услышать от коллег неонтологов и палеонтологов, у которых модус Преформизма стал доминантой биологического мышления, что ЭТЭ, мол, пусть и интересна, и непротиворечива (по меньшей мере, более, чем любая ГТЭ), но очень абстрактна и дает мало конкретных примеров из области индивидуального и исторического развития организмов. Это странно слышать, даже если принимать во внимание только такие книги И.И.Шмальгаузена как «Организм как целое …» (вышла в 1938 г.); и «Регуляция формообразования….» (написана уже после войны), объединенные в переиздании его трудов (М. Изд-во «Наука», 1982) под общим названием первой работы. В них дана масса примеров, рисунков и разборов результатов работ, полученных экспериментальной эмбриологией середины XX века.

Данный пост посвящен конспективному изложению как раз фактической составляющей обеих книг ШМ, а именно примерам целостности индивидуального развития и трактовки им причин и механизмов формообразования, как они выявлялись в работах эмбриологов. В Предисловии к рукописи «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии» (Часть 2., сс. .229-347 в книге 1982 г), Шмальгаузен (далее ШМ) снова подчеркивает, что основные идеи во всех его работах одинаковы: (1) «движущие силы индивидуального развития создаются по мере дифференцировки зародыша в результате взаимодействия продуктов этой дифференцировки» и (2) «Устойчивость организации покоится не на прочности каких-либо структур, а на сложности системы взаимозависимостей (корреляций)».

Семинар по ЭТЭ — пост 9. Шмальгаузен и ЭТЭ – часть 4

 

Как я уже говорил, существует и такое частное мнение, что даже естественный отбор И.И. Шмальгаузен понимал не так, как понимается отбор в ЭТЭ.

Посмотрим, как выражал свои мысли по этому поводу сам Шмальгаузен ШМ). Итак, этот пост: Шмальгаузен о естественном отборе вообще и о стабилизирующем отборе в частности.

 

Напоминаю, что ссылка на страницы без аббревиатуры – это ссылка на книгу «Организм как целое…» (1982), а с аббревиатурой ПЗЭП – на «Пути и закономерности…» (1983); (в последнюю книгу включена статья — СтОтб — Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития (с.351-372). подробнее об источниках цитирования см. пост 6 на блоге.

 

Семинар по ЭТЭ — пост 8. Шмальгаузен и ЭТЭ – часть 3

Продолжаю публиковать подборку высказываний\суждений И.И. Шмальгаузена (ШМ), подтверждающих его согласие с основными положениями ЭТЭ. В этом посте дается подборка по такому аспекту как «организм как целое» («целостность развития», корреляции, индукторы, нарушения развития). Частично это было уже изложено в посте 3 («Принцип целостности в ЭТЭ») – там же можно сравнить эти высказывания с таковыми в статьях М.А.Шишкина.

Как и прежде, ссылка на страницы без аббревиатуры – это ссылка на издание «Организм как целое…» (1982), а с ПЗЭП – на «Пути и закономерности…» (1983) (подробнее об источниках цитирования см. пост 6).