Семинар по ЭТЭ — пост 9. Шмальгаузен и ЭТЭ – часть 4

 

Как я уже говорил, существует и такое частное мнение, что даже естественный отбор И.И. Шмальгаузен понимал не так, как понимается отбор в ЭТЭ.

Посмотрим, как выражал свои мысли по этому поводу сам Шмальгаузен ШМ). Итак, этот пост: Шмальгаузен о естественном отборе вообще и о стабилизирующем отборе в частности.

 

Напоминаю, что ссылка на страницы без аббревиатуры – это ссылка на книгу «Организм как целое…» (1982), а с аббревиатурой ПЗЭП – на «Пути и закономерности…» (1983); (в последнюю книгу включена статья — СтОтб — Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития (с.351-372). подробнее об источниках цитирования см. пост 6 на блоге.

 

 

4.1. Общие положения о сути отбора.

 

«…основным интегрирующим фактором в эволюции является естественный отбор более стойких организмов и … направление этого отбора определяется у высших животных обычно уже существующими модификационными изменениями характера адаптации организма к внешней среде и характера коадаптации органов и частей внутри организма». (С.203).

 

«Конечно, не нужно представлять себе естественный отбор в виде особого творческого «принципа». … «Вместе с тем ясно, что авторы, видящие в процессе естественного отбора проявление действий внешней среды (эктогенез) и приравнивающие его лишь к внешним факторам эволюции, делают грубейшую ошибку. Естественный отбор …отражает всегда те конкретные соотношения, которые устанавливаются между организмом с его внутренними факторами и средой с ее внешними факторами. Направление естественного отбора диктуется именно всегда соотношениями между внешним и внутренним, а не внешними и не внутренними факторами порознь. (ПЗЭП — С.36).

 

 

4.2. В чем суть «ситуации отбора». Отбор как элиминация.

 

«… естественный отбор, в отличие от современного искусственного отбора, покоится не на выборе положительных уклонений, а на элиминации отрицательных» (СтОтб, — С.348).

«Естественный отбор, как и наиболее примитивные формы искусственного отбора, основывается не на выборе особей, более подходящих к данным условиям (как современные формы искусственного отбора), а на уничтожении мало приспособленных». \\ «Отбор осуществляется не через выбор приспособленных, а через уничтожение неприспособленных». (ПЗЭП — С. 31)

 

[*мой комм. — это же отмечал Данилевский (1885), но в отличие от Шмальгаузена он считал, что Дарвин нечетко провел это различение, более упирая именно на отбор малых, едва заметных, положительных уклонений (по аналогии с современными формами искусственного отбора), что неизбежно заводит учение  «в ловушку» мальтусовского тезиса о перенаселении как необходимом условии создания «ситуации отбора» (см. пост 5 на блоге ЭТЭ). В контексте пояснений Данилевского представления об отборе (т.е. о тех демографических условиях, при которых создается «ситуация отбора») у Дарвина и Шмальгаузена (и в ЭТЭ) отличаются.]

 

 

4.3. О невозможности отбора по отдельным признакам. Отбор оценивает только целый организм.

 

(по смыслу ШМ): Проблема согласованного изменения многих органов (требование Спенсера) противоречит идее отбора по отдельным признакам. Положение о плейотропности не снижает это противоречие, а только повышает его (С.186-187). \\ « явление плейотропии не способствует согласованности. Напротив, благоприятное отношение в одном направлении будет вероятностно сопровождаться неблагоприятным в другом» (С.187). \\ «Устранение побочных выражений мутаций означает, однако, как раз процесс перестройки морфогенетических зависимостей» (С.193).

 

«Принимая во внимание редкость благоприятных изменений вообще, нужно признать такое случайное совпадение (*многих благоприятных мутаций) совершенно невероятным даже в масштабах многих тысяч поколений (…) . Эволюция путем отбора независимых изменений отдельных признаков является тем более затрудненной, чем сложнее взаимная координация частей в данном организме, системе органов или органе». (С.186).

 

(*мой комм. – т.е. речь идет о невозможности достижения сообразности конструкции в результате «случайного поиска» благоприятных сочетаний в генетической изменчивости, о чем столь много писал Уоддингтон).

 

«Все приведенные нами примеры (*взаимодействия частей) связаны именно с дефектами в развитии: короткопалость, недоразвитие крыши черепа, недоразвитие носовых костей, дефекты в хорде, в нервной системе, органах чувств. Таковы действительно почти все мутации (*здесь — особи-мутантыпо фенотипу). Даже если они несут как будто нечто положительное (оперенность ног, хохол на голове, более сложный гребень), все же они связаны и с дефектами в других частях. Это вполне объясняется легкостью нарушения основных зависимостей при всяком изменении отдельных частей» (С.58).

 

«В процессе естественного отбора происходит элиминация одних особей и переживание других не по отдельным признакам, а по максимальной приспособленности (адаптации)всего организма в целом к данной обстановке и по максимальной согласованности частей и функций (коадаптации органов) внутри этого целого. (C.176).

 

«Само собой разумеется, что благоприятное изменение одной части организма не имеет само по себе положительного значения для особи, если оно сопровождается неблагоприятными изменениями строения или функций другой части. Более того — всякое изменение одной части или функции требует соответственного изменения других частей и функций» (С.176). (*пример ШМ – покровительственная окраска бессмысленна без наличия механизма точного выбора места, где эта окраска срабатывает).

 

«Нельзя думать об изолированном влиянии отбора на отдельные стадии.»   … естественный отбор действует не изолированно на ту или иную стадию. Отбираются всегда целые онтогенезы, и именно только такие, которые оставляют достаточное потомство для длительного поддержания существования данной формы (т. е. подобных же онтогенезов). (С.177).

 

4.4. На что же направлен отбор по Шмальгаузену? — На совершенствование авторегуляции.

 

С.193 – ШМ все время подчеркивает, что отбор работает на усиление регуляторного характера развития (например, гормональные факторы заменяются непосредственно генетическими) (*примеры: определение пола; развитие рогов у северных оленей; яровизация, реакция почек растений на свет).

 

«Вместе с тем … теория естественного отбора является единственной теорией, объясняющей возникновение и преобразование наследственных механизмов, т. е. прочное фиксирование того внутреннего аппарата, который гарантирует развитие в определенных условиях строго определенного, дифференцированного, но вместе с тем в своих частях структурно и функционально согласованного, т. е. целостного, организма». (С.110).

 

«При ≪авторегуляции≫ достигается уже некоторая степень автономности процессов индивидуального развития. Приблизительно в этом же смысле Уоддингтон [Waddington, 1942] употребляет термин ≪canalisation≫». (…) «Если пороги нормальной реактивности тканей раздвигаются еще шире — за пределы обычных колебаний в факторах внешней среды, оказывавших влияние на данный морфогенетический процесс, то результатом этого явится практическая независимость его от этих факторов» (СтОтб – с.364).

 

(*мой комм. – трудно не видеть в этом того, что ШМ употреблял «забуферивание» в том же смысле, что Уоддингтон «канализацию»; взаимопонимание основывается не на формальных терминах, а на вкладываемых в них смыслах).

 

4.6. Стабилизирующий отбор создает норму реакции, т.е. «нормальный фенотип»; забуферивает развитие на все более широком пространстве генетических вариаций; выстраивает сети корреляционных связей, повышающих целостность всего развития.

 

«Понятие нормального фенотипа охватывает при более строгом подходе всех особей данной природной популяции, достигающих зрелого состояния в нормальных условиях среды и фактически оставляющих ≪нормальное≫ потомство такой же численности (среди этой ≪нормы≫ могут быть отдельные ничем не отличающиеся особи, которые случайно не оставили после себя потомства или случайно оставили очень большое потомство. Это не меняет положения)». (СтОтбр – С.352). \\ — норма отличается от любой мутации (*мутанта) значительно большей устойчивостью (*.т.е. .осуществления в череде поколений..) (СтОтб-С.354).

 

«Устойчивость формообразования нормального фенотипа мы считаем поэтому результатом процесса эволюции, в котором происходит выработка регуляторных механизмов, защищающих нормальное течение процессов развития (фактор ≪безопасности≫ ≪factor of safety≫ [J. Haldone, 1930]) и доминирование нормы рассматриваем (вместе с Wright, Haldone, Muller, Камшиловым и др.) как одно из выражений этой устойчивости». (СтОтб-С.357).

 

Стабилизирующий отбор создает корреляции (сами механизмы и их частные проявления) и этим забуферивает развитие – так формируется норма реакции. (*т.е. отбор фенотипов выстраивает, шаг за шагом, корреляционные связи на всех уровнях системы развития, как системный буфер по отношению к случайным флуктуациям, не давая им проявить себя специфически и линейно уже в своих ближайших последствиях).

 

«Естественный отбор автоматически поддерживает существование сложных корреляционных механизмов, объединяющих развивающийся организм в одно относительно стойкое целое». *(с.84)

 

«Естественный отбор не только непрерывно создает новые реакционные и корреляционные механизмы, обеспечивающие нормальное развитие прогрессирующего организма, но и поддерживает существование всех таких механизмов до тех пор, пока они не утратят своего значения в силу изменения соотношений организма со средой (будь то вследствие изменения среды или вследствие изменения самого организма»). (С152)

 

«Стабилизирующий отбор есть основной интегрирующий фактор эволюции — через его посредство создается внутренний аппарат наследственности и развития в виде сложной системы корреляций регуляторного характера». (С.175)

 

«Естественный отбор выступает в роли интегрирующего фактора, объединяющего и согласовывающего процессы развития отдельных частей и структур в одном целостном организме. В результате создаются все более стойкие организации, спаянные сложной системой морфогенетических корреляций». (ПЗЭП)

 

«Стабилизирующий отбор работает на «защиту» формообразовательных процессов от случайных колебаний среды (С.168). [пример: — раздвигание верхнего и нижнего порогов реакции тканей растений на температуру, влажность, свет при яровизации и т.д.].

«. … естественный отбор (…) приводит постепенно к … всё большей независимости … проявления (*нового признака) от случайных уклонений в факторах внешней среды во время индивидуального развития организма». (С.201).

 

(*мой комм. — трудно это трактовать иначе, как стабилизацию новой траектории развития в текстах по ЭТЭ). По смыслу одного из замечаний  (« или вследствие изменения самого организма»), ясно, что отбор работает и на защиту от колебаний «внутренней среды», т.е. стохастических процессов на уровне молекулярных матриц, см. пост 4).

 

«Природа не производит беспорядочного хаоса новых форм, из которых лишь отбираются немногие более удачные формы. Прогрессивные формы дифференцируются вполне закономерно… « (СтОтб – С.372; *этими словами ШМ заканчивает статью, как бы подводя резюме всему вышесказанному).

(В начале статьи – ШМ говорит, что генетики нередко понимают отбор иначечем понимал его Дарвин. Что мутационная теория понимает элементарный эволюционный сдвиг не как запороговое проявление (*в метаболизме процессов) накопления малых изменений, а как своего рода мутационный скачек. Естественному отбору отводится роль решета, отбрасывающего негодные формы. Годные же формы по сути создаются уже самим процессом мутирования (*любых генетических изменений. Характеризующих данную зиготу). ШМ подчеркивает, что это сидит в мозгах, хотя на преодоление этого предрассудка играли блестящие работы Р. Фишера (R. A. Fisher) Дж. Холдейна (J. В. S. Haldane), Г. Меллера (Н. Muller) и С. Харланда (S. E. Harland). Он также подчеркивает, что мутации (*мутанты), о которых говорят генетики, часто реально существуют (выживают) только в экспериментальных культурах).

 

 

4.7.Соотношение отбора и мутаций.

 

— по ШМ в массивах особей, в череде поколений, идет непрерывный процесс «нормализации мутаций» (*нейтрализации их: «обезвреживание мутаций» — одно из самых ходовых словосочетаний у ШМ) — через повышение порогов реагирования в сигнальной системе регуляций. ШМ пишет, что за историю группы, скажем рода, организм выработал различные компенсации и регуляторные механизмы, подавляющие (обезвреживающие) их проявление (*т.е. не надо каждый раз создавать эти механизмы заново – они уже существуют как некие блоки саморегуляции на уровне сигнальной системы развития) (СтОтб -С.358 и другие места).

 

«Естественный отбор всегда будет идти в направлении нейтрализации вредных проявлений плейотропизма» (ПЗЭП).

 

«В процессе естественного отбора происходит сложная переработка мутаций, с использованием связей между генами и с установлением всё новых связей между морфогенетическими процессами, и соответственно — полная перестройка всего онтогенеза в целом». (ПЗЭП-С.55)

 

«Поэтому мы считаем, что относительная стойкость органических форм в наиболее глубоких своих основах покоится не на стойкости генотипа, а на сложности системы корреляций, связывающей организм в одно целое и не допускающей ее заметного нарушения без летальных последствий для самого организма» (ПЗЭП, С.54-55).

 

«…в результате непрерывного мутирования и постоянно идущего процесса нейтрализации всех вредных мутаций …. «Один и тот же конечный результат достигается … различными средствами». (СтОтб –С362).

 

«Для нас важен еще только один существенный вывод из исследований частоты мутаций и интенсивности отбора. Частота мутаций обычно много ниже интенсивности отбора» (С.126).

Реклама

Добавить комментарий

Please log in using one of these methods to post your comment:

Логотип WordPress.com

Для комментария используется ваша учётная запись WordPress.com. Выход /  Изменить )

Google+ photo

Для комментария используется ваша учётная запись Google+. Выход /  Изменить )

Фотография Twitter

Для комментария используется ваша учётная запись Twitter. Выход /  Изменить )

Фотография Facebook

Для комментария используется ваша учётная запись Facebook. Выход /  Изменить )

Connecting to %s