Семинар по ЭТЭ — пост 10. Шмальгаузен и ЭТЭ – часть 5

Это будет, наверное, последняя подборка высказываний\суждений И.И. Шмальгаузена «в защиту эпигенетической теории эволюции» или, — в другом отражении того же целого, — подборка рефлексии системного понимания морфогенеза (им), как отражение свойственного ему эпигенетического модуса мышления в осмыслении фактов  [в истории науки идеи преформизма и эпигенеза развивались, со времени Аристотеля параллельно (см. Л.П.Татаринов ЖОБ, 2007); Эпигенез и Преформизм – это по существу два разных модуса восприятия любых фактов эволюционной биологии, и «третьего не дано»].

Очень часто можно услышать от коллег неонтологов и палеонтологов, у которых модус Преформизма стал доминантой биологического мышления, что ЭТЭ, мол, пусть и интересна, и непротиворечива (по меньшей мере, более, чем любая ГТЭ), но очень абстрактна и дает мало конкретных примеров из области индивидуального и исторического развития организмов. Это странно слышать, даже если принимать во внимание только такие книги И.И.Шмальгаузена как «Организм как целое …» (вышла в 1938 г.); и «Регуляция формообразования….» (написана уже после войны), объединенные в переиздании его трудов (М. Изд-во «Наука», 1982) под общим названием первой работы. В них дана масса примеров, рисунков и разборов результатов работ, полученных экспериментальной эмбриологией середины XX века.

Данный пост посвящен конспективному изложению как раз фактической составляющей обеих книг ШМ, а именно примерам целостности индивидуального развития и трактовки им причин и механизмов формообразования, как они выявлялись в работах эмбриологов. В Предисловии к рукописи «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии» (Часть 2., сс. .229-347 в книге 1982 г), Шмальгаузен (далее ШМ) снова подчеркивает, что основные идеи во всех его работах одинаковы: (1) «движущие силы индивидуального развития создаются по мере дифференцировки зародыша в результате взаимодействия продуктов этой дифференцировки» и (2) «Устойчивость организации покоится не на прочности каких-либо структур, а на сложности системы взаимозависимостей (корреляций)».

Конспективное изложение  трактовки И.И.Шмальгаузеном (ШМ) фактов экспериментальной эмбриологии середины XX века.

1.1. Взаимозависимое развитие бластомеров и органов.

«Определенный бластомер, находясь в связи с другими бластомерами, развивается всегда как … часть организма. Но тот же бластомер, искусственно отделенный от других, развивается уже иначе, дает начало другим частям, которые бы из него не развились при наличии нормальных его связей. Более того, в случае так называемых регуляционных яиц, один из первых бластомеров, будучи изолирован от других, может дать начало нормальному целому зародышу. Это показывает, что бластомеры нормально не обособлены полностью друг от друга, а связаны в одно целое, что между ними имеется известное взаимодействие, которое определяет дальнейшее течение процессов развития каждого бластомера как части этого целого. (С.197).

«По меньшей мере для высших животных… мы должны допустить, что весьма большую роль при эволюционных изменениях высших организмов играет непосредственное взаимное приспособление органов. (С.197).

[*даются примеры взаимной пластичности формы органов (печень, пропорции тела и органов у змей; взаимная подгонка касающихся поверхностей одного сустава; преобразование губчатого вещества кости соответствует нагрузке (и силам гравитации); корреляция в развитии клеток нервного центра и развитием периферических органов, куда идут отростки нервных клеток; опыты по пересадке ядер между видами; пересадка органов и тканей, у ацетобулярий, аскарид, амфибий].

[*мой комм. — Подгонка динамичных процессов в системе взаимозависимостей, как общий случай, хорошо формулировалась В.Кёлером на примере работы оптико-соматической системы во время акта восприятия (W.Keller, 1930): «Если в системе имеется динамическое взаимодействие местных процессов, они будут влиять друг на друга и изменять друг друга до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие путем определенного распределения этих процессов» (*примеч. — этих процессов = «сил напряжения», — также термин Кёлера).

1.2.(с. 248 – 260). Опыты межвидовой пересадки клеточнотканевых зачатков: сущность действия индуктора как операционного механизма осуществления корреляционных связей.

(C.248) (пример образование нервной пластинки – роль активного перемещения клеток). Можно было бы предположить, … внутриклеточное влияние … веществ яйца. Многочисленные эксперименты показывают, однако, что это не так. Если перемещение материала и было уже предопределено организацией яйца, то новые его дифференцировки определяются именно установившимися новыми соотношениями и, в первую очередь, взаимодействием между эктодермой и хордомезодермой. Во время уже наступившей нейруляции, когда выявляется закладка нормальной нервной пластинки, вся остальная эктодерма теряет свою нейральную компетенцию. Возможно, что это связано с израсходованием материала нижнего слоя эктодермы для образования нормальной нервной пластинки (после этого уже бесполезно пересаживать индуктор). Детерминация зачатка есть процесс зависимый от другого зачатка (индуктора) или от наличия известных веществ внутри клеток зачатка. Детерминированные зачатки в дальнейшем развиваются уже путем самодифференцировки. (С.255). Для нормальной организации зачатка нервной системы требуется, прежде всего, известная длительность взаимодействия эктодермы с хордомезодермой. (С.258 – в формообразовании цнс огромное значение имеют градиенты, т.е. векторы изменения химических состояний).

(С.258) — Опытами межвидовой пересадки было доказано отсутствие видовой специфичности индуктора (т.е. действие индуктора, как стимула ответной формо-реакции, не несет таксономической специфичности): индуктор может быть взят от разных организмов; даже кусочки печение и кусочки мертвой ткани могут вызвать правильное развитие нервной пластинки). (С. 259) — Индукторы неспецифичны (С. 259, 260) – это обычные клеточные субстанции (значение имеет не особенность вещества, а его … концентрация; типичные для данного морфогенеза индукторы могут быть заменены другими различными веществами с аналогичным действием). Строго специфична реакция данного зачатка на действие индуктора (разная в разных тканях и в тканях разных таксонов на действие одного и того же вещества). (примеры на С. 260 – пересадка эктодермы лягушки зародышу тритона; зачатков тритона жабам и т.д.).

Вывод, который все время идет подтекстом в изложении экспериментальной части: индуктор не является «организатором» акта формообразования. (С.260 — Установление временного контакта между индуктором и реактором приводит к согласованию времени, места и протяженности формообразовательных процессов во взаимодействующих частях: *сама нервная пластинка получает свойства индуктора и может индуцировать развитие новой нервной пластинки; она же индуцирует в эктодерме развитие органов обоняния \\   *задний мозг индуцирует развитие слуховых пузырьков \\ *глазной бокал, соприкасаясь с эктодермой, индуцирует развитие глаза в любой точке у земноводных (С.261-268).

(С.264) Клеточная дифференцировка определяется различиями в обмене веществ, которые устанавливаются при данном положении частей (велика и роль механических факторов – стягивания и растяжения клеток). (С.266) Небольшие, даже количественные различия приводят к изменению обмена веществ, дальнейшему нарастанию различий и, наконец, к качественным различиям в дифференцировке первоначально однородных зачатков. … все формообразовательные влияния имеют внутри данной системы характер сложных взаимозависимостей (например, хордомезодерма определяет развитие нервной пластинки, но только обратное влияние нервной пластинки окончательно определяет развитие хорды и мезодермы в крыше первичной кишки) (С.266 – ещё один отличный пассаж ШМ о взаимном индукторном влиянии: нервная пластинка – хордомезодерма – мускульные сегменты – ганглии \\   глазной пузырь – эктодерма и т.д.).

[*мой комм. – суть всей главы «Регуляция формообразования у земноводных»: ШМ хочет показать, что формообразование есть результат особых дифференцировок и перемещений клеточного материала, включая направления и скорости процессов. И что это определяется «не изнутри клеток», а более «извне» — контактными и химическими взаимодействиями слоев клеток (разные виды взаимной индукции). То есть это всё процессы самосборки (по смыслу то же самое, что авторегуляция). Все то, о чем пишет ШМ, – если переводить это на язык современной молекулярной эпигенетики, – вряд ли можно трактовать иначе как то, что эти «внешние процессы» взаимодействия, как сигналы «среды развития», управляют локальной и временной экспрессией генов. Что именно под рисунок и ритм данной экспрессии, оцениваемой по её результу, – уже post factum (по смыслу многих других высказываний ШМ, см. посты ЭТЭ 6-8) подбираются наиболее адекватные этой регуляции гены и их временные «системно-контекстуальные» состояния (аллели)].

1.3. Другие примеры пластичности морфогенеза, механизмы пластичности.

(С 53 , С.96). Развитие глаза (1) хрусталик может развиваться и без контакта, но только контакт глазного бокала с эктодермой определяет точное положение хрусталика (С.53) \\ (2) И волокнистое ядро хрусталика, и ретина могут развиваться независимо, однако только в нормальном их контакте достигается точная ориентировка гистоструктур. (С.33 – много примеров роли контакта). \\  (3) Увеличение периферии нервной системы (области иннервации) индуцирует увеличение нервных центров].

(С.58). Недоразвитие уха у «танцующих мышей» (недоразвитие уха = нет эндолимфатического канала и нет полукружных каналов). Прямые причины – дефект в развитии продолговатого мозга с его слуховым центром: не развивается слуховой нерв (причина) и (следствие) начинает деградировать слуховой пузырек уже сформировавшийся до стадии улитки и полукружных каналов).(всё это трактуется ШМ как результат разрыва нормальных морфогенетических связей; в результате, у взрослых мышей улитка рудиментарна, нет эндолимфатического канала и нет полукружных каналов. ШМ подчеркивал, что вся картина напоминает картину «афаназии» — филогенетической редукции органа.

(С.237). Изменение положения слоев клеток. Можно изменить положение зачатка (перевернуть ряды клеток), но производные структуры развиваются всё равно там, где надо (на нужной стороне). То есть, материал закладки не предопределен заранееизнутри – распределением субстанций в яйце), а индуцируется контактом клеток зачатка (любых) с другими зачатками (эктодермы с нервной системой и кишечником.

(С.246). Снабжение кислородом клеток. – Разные слои клеток – внешний и внутренний – имеют разный метаболизм (например, снабжение их кислородом) и это уже само по себе работает как индуктор той или иной дискретной формо-реакции системы развития. Но они обмениваются «сигналами» и это влияет на дифференциацию клеток.

(С.238). Влияние света на развитие листьев. В формообразовании листьев водных растений огромную роль играет свет (интенсивность света и длительность светового дня), а не вода и т.д. Но ШМ подчеркивает, что из разных видов лютиков водные листья образует в воде только водяной лютик, а не все виды лютиков; т.е. это не просто прямое влияние среды).

(С.238). Влияние солености воды на развитие брюшка у артемий. У рачков артемий развитие брюшка зависит от концентрации солей в воде; но у каждой географической расы есть свой оптимум солености, при котором брюшко достигает полного развития.

(С.57.). Значение мышечной деятельности для формирования скелета; значение химических связей (эндокринные факторы роста и дифференцировки разных органов) и нервных связей (периферии для развития нервных центров и, наоборот, нервных центров для развития периферических органов).

Костно-мышечная система.

Функциональные структуры соединительнотканных образований, тонкое строение кости, форма и величина частей скелета, форма суставоввсе эти признаки оказываются в высшей степени пластичными и легко преобразовываются соответственно измененной функциональной нагрузке.

(из книги ПЗЭП — С.57 – 61)

Не менее известны явления усиления мышц в результате упражнения и даже явления разрастания нервных центров (на более ранних стадиях развития). Все эти «непосредственные» приспособления известны в особенности у высших животных. Они являются выражением широкой способности к адаптивным реакциям, выработавшейся в результате длительной истории организмов.

Данные сравнительной анатомии мышечной системы позвоночных показывает, что всегда дифференциация функций между отдельными частями известной мышцы приводит к их обособлению. Особенно много таких дифференцировок произошло при переходе от рыб к наземным позвоночным. Работа отдельных пучков вызывает их обособление, перераспределение и развитие соответственно их нагрузке в данной обстановке. Это основано на общей унаследованной реакции мышц позвоночных вообще (даются примеры — морской окунь; мозоли у млекопитающих и т.д.)

[*мой комм. – Из всего, что пишет здесь ШМ, очевидно, что окружающие ткани и клеточные массы (и их метаболические продукты) выступают «средой развития» (сигнальной средой). «Вполне нормально идет развитие известной части лишь в нормальном сигнальном окружении» (яркий пример – «танцующие мыши»). То есть нормальное окружение не сводимо к суммарному влиянию локусов ДНК в любых «сетевых вариантах». … «один и тот же генотип получает в разных условиях развития различное фенотипическое выражение».

Всё это примеры, которыми ШМ показывает (т.е. так он мыслит), что речь идет об избирательных наследственных реакциях клеточно-тканевых систем и что «наследственное» не может трактоваться здесь как просто «генетическое»; что заложена, наследуется, сама способность клеточно-тканевых систем реагировать на такие-то стимулы, — «сигналы среды развития» — таким-то или таким-то способом. Это уже есть объяснительная база того огромного пласта фактов пластичности морфогенеза, который известен сейчас в англоязычной литературе под названием Developmental Plasticity and Flexible Phenotype (см. например, M.J.WestEberhard: Developmental Plasticity and Evolution, 2003; 794 c.; E. Jablonka, and M. J. Lamb: Evolution in four dimensions: genetic, epigenetic, behavioral and symbolic variation in the history of life, 2005; Th. Piersma and J. A. van Gils: The Flexible Phenotype, 2011. 238 с.].

1.4. (С. 268 – 272)Другие примеры: Детерминация и развитие конечностей у позвоночных.

(С.268) – ШМ показывает, как сложно перемещаются разные группы клеток при формировании зачатка конечности:   мезенхимные клетки соматоплевры полости тела мигрируют в эктодерму, оседают в виде диска. Происходит дальнейшее накопление мезенхимных клеток (через их активную миграцию); образуется почка и конический выступ; идет концентрация клеток вдоль оси и начало минерализации, что в свою очередь выступает как стимул (индукция) для дифференцировки мышечной ткани, врастания нервов и кровеносных сосудов. [КМ – все это напоминает примеры самосборки биосистем на основе принципа «усиления флуктуаций», как они даются, например, в Грабовский, «Самоорганизация биосоциальных систем, Пущино, 1989].

(С.270) Вся соматоплевра – боковая стенка полости тела – способна к образованию конечностей (мезенхима уже детерминирована, созрела – показано в экспериментах). Однако конечности возникают далеко не везде (а только в её передней и задней частях; индукторы неспецифические – любой активный зачаток может служить индуктором; время образования добавочного зачатка конечности определяется не индуктором, а зрелостью ткани зачатка, т.е. уровнем метаболизма клеток – выявляется градиент метаболизма вдоль всей соматоплевры). \\   Передне-задняя ось конечности детерминирована уже в мезодермальном материале боковой пластинки (соматоплевре). Однако эта детерминация может быть изменена под влиянием ближайшего окружения (что меняется при этом: направление переднего пальца, локтевой изгиб, — вперед или назад, коленный изгиб – вперед или назад). \\ Ткань зачатка детерминирована (правая или левая) и пересадка на это не влияет, но для развития обязательно нужен контакт с эктодермой – активизированная эктодерма начинает притягивать новые клетки мезенхимы. Только после достижения объема зачатка (пороговый стимул) начинается дифференциация зачатка (т.е. по тому же принципу, как в зачатке глаза). Мезенхима и эпителий приобретают во время взаимодействия новые свойства (взаимная стимуляция).

 

1.5. (С.272 – 274) – Регенерация конечностей.

(С. 273-274) — Раньше думали, что орган регенерирует из остатков ткани. Но оказалось, что нет. Остаток ткани дегенерирует и распадается до клеток. Скопление этих клеток под затягивающей рану эктодермой приводит к самоорганизации регенерационной почки, и новое развитие конечности протекает сходно с нормальным развитием органа (сосуды и нервы тянутся от ближайших и оставшихся). Клетки регенерационной почки (мезенхима) могут происходить из кости, мышц, соединительной ткани, из чего угодно. Эпителий и здесь привлекает клетки мезенхимы из остатков органа.Конечность разовьется и из половинки почки (но есть предел объема клеток). Эпидермис необходим как индуктор развития (необходим контакт клеток), но не определяет дифференциацию (если подсадить мезенхиму из хвоста, разовьется хвост).

(С.275) — Формообразование при регенерации конечностей повторяет, … типичные процессы нормального развития. (…) Развитие регенерата является примером типичного саморазвития формообразовательной морфологической системы. (ШМ подчеркивает, что и это развитие контролируется окружающей клеточно-тканевой средой; у личинки регенерация идет быстрее, чем нормальный рост, но при перерезке нерва прекращается (связь трофическая, а не управляющая), а потом восстанавливается..

1.6. (С. 278 — 282) Движение клеточных масс (групп, пластов, слоев).

Этому вопросу ШМ посвящает особое внимание, как особой категории формообразовательных процессов, где особенно ясна взаимность влияния частей в каждый момент времени.

Причины передвижения групп (пластов, слоев) клеток по ШМ – разная скорость делений, изменение формы клеток (уплощение, вытягивание) и т.д. – Нано-инструменты активного перемещения – сокращения отростков плазмы (модель движение амеб), «переливание» поверхностных слоев плазмы (из-за изменения их ф\х свойств), участие фибриллярных нано-структур межклеточной жидкости. У ШМ даны примеры экспериментов на перемещения однородных и разнородных групп клеток в солевом и др. . растворах: притягивание, отталкивание, расхождение в эктодерму и энтодерму, нейтральность клеток мезенхимы и т.д.) и того, как через активное передвижение клеток образуются многие зачатки органов. Клетки мезенхимы (эктомезенхимы) активно притягивается про-зачатками, обволакивают их, образуют скелетные капсулы и т.д. (для чего нужен лишь материал и ресурсы – кислородное топливо, строительные белки и т.д.). Опять же с неизбежностью напрашивается для сравнения (как модель авторегуляции) самосборка плодовых тел миксамеб: двигающиеся голодные клетки выдают метаболические сигналы о своем состоянии, на которые всегда есть «поведенческая реакция» всего клеточного окружения, разная в разных пространственных масштабах.

[*мой комм. — Читая примеры ШМ о ходе морфогенеза, начиная со стадии гаструляции, постоянно видишь картину активного локального накопления масс клеток (внешне – почки, бугорки и т.д.) и последующего их передвижения (миграции клеток) на большие расстояния в каком-то направлении, сквозь другие слои (и все это согласовано в плане вектора развития «на выходе», хотя по каждому «атому» или «элементу» это нерегулярный процесс). Уподобление здесь морфогенеза, как сложного избирательного поведения клеточных объединений (групп, слоев, зачатков) классическим моделям самосборки в биосистемах по принципу усиления флуктуаций (например, образование плодового тела миксамеб) напрашивается само собой. Картина системной сложности и направленности поведения клеток, как целого, — при стохастике поведения слагающих целое нано и молекулярных элементов, — неизбежно индуцирует понимание того, что она не может контролироваться какими-то специфическими детерминантами-частицами изначально, через их какие-то специфические продукты (скажем, сигнальные белки), путем случайного подбора (поиска) комбинаций этих частиц еще вне существующего целого (ШМ прямо называет веру в такие комбинации «верой в чудо»).

Отсюда (полагаю) у Шмальгаузена и у Уоддингтона с неизбежностью возникало понимание того, что молекулярные матрицирующие субстраты и их ближайшие молекулярные продукты могут лишь подстраиваться, встраиваться, подбираться в любой уже согласованный (для данного времени «Т») системный надпроцесс. То есть при сохранении вектора данного надпроцесса (конкретной формообразовательной реакции клеточных систем) допустимы различные изменения состава и деталей взаимодействия, — в рамках того же метаболического результата на уровне надпроцесса — молекулярных матричных субстратов, выступающих лишь локальными сигналами нерегулярного типа (почему весь процесс стохастический). Совокупность всех таких сигналов в «среде развития» либо дает какое-то пороговое состояние метаболизма ( = стимул следующей формо-реакции), либо не дает;   само по себе соотношение их не имеет какого-то решающего значения, но постепенно подбирается та совокупность этих элементов, которая обеспечивает «на выходе» наиболее четкое сигнальное значение данного стимула. Естественно, эта совокупность элементов\»напряжений» стохастического процесса (см. выше общее определение Кёлера) может быть очень разнообразной (избыточно-синонимичной) в рамках любого генофонда, поскольку значение имеет только одно: четкий сигнал «на выходе». И это, как я понимаю, и есть смысловая доминанта понятия «генетическая ассимиляция» у Уоддингтона.]

Реклама

Добавить комментарий

Please log in using one of these methods to post your comment:

Логотип WordPress.com

Для комментария используется ваша учётная запись WordPress.com. Выход / Изменить )

Фотография Twitter

Для комментария используется ваша учётная запись Twitter. Выход / Изменить )

Фотография Facebook

Для комментария используется ваша учётная запись Facebook. Выход / Изменить )

Google+ photo

Для комментария используется ваша учётная запись Google+. Выход / Изменить )

Connecting to %s