Семинар по ЭТЭ — пост 12. Pre´cis of Evolution in Four Dimensions: Eva Jablonka and Marion Lamb (BEHAVIORAL AND BRAIN SCIENCES (2007) 30, 353–392)

 

Вводное.

В самом начале серии постов о сути ЭТЭ было сказано, что тот путь понимания эволюции, как эпигенетического процесса, который был изложен М.А.Шишкиным (далее М.А.Ш.) в его статьях (начиная ещё с 1970-х годов), с некоторым запаздыванием проходят и другие ученые эволюционисты, не безразличные к вопросам из сектора «биологии развития», хотя и ограниченные на уровне «стартовой площадки» в основном теоретическим наследием Уоддингтона. Среди «этих других», как мне кажется, наиболее близок к той логике изложения и той планке осмысления эволюции, как она задана в статьях М.А.Ш.,   тандем двух авторов, Евы Яблонки и Мэрион Лэмб  [*Eva Jablonka — Professor in the Cohn Institute for the History and Philosophy of Science at Tel Aviv University; *Mary Lamb вefore her retirement, was a Senior Lecturer in the Biology Department of Birkbeck College, University of London].

Оба автора далеки от палеонтологии, поэтому в их работах не обсуждается проблематика филэмбриогенезов и соотношения эволюции онтогенеза и фенотипа (чему посвящен ряд сложных статей М.А.Ш.), но зато они более глубоко погружаются в зоологическую конкретику рассмотрения средово-адаптивного аспекта эволюции, как эпигенеза. В том числе в дивергенцию видов через их «прямое» (поведенческое) приспособление к среде и согласное с ним социально-поведенческое и это-экологическое обособление (наиболее «верхние» слои эпигенеза — поведение на основе BISs — Behavioral Inheritance Systems), сопровождающееся активным созданием собственной экологической ниши «обособленца». [*Eva Jablonka — изначально-молекулярный биолог, но она очень свободно обсуждает вопросы в диапазоне до когнитивной этологии, психологии мышления и ментальной эволюции человека)].

 

Предлагаемая к рассмотрению статья Евы Яблонки и Мэри Лэмб — краткое изложение сути их книги «Evolution in four dimensions: genetic, epigenetic, behavioral, and symbolic variation in the history of life.», изданной ранее (2005 г.). Другие совместные статьи этих авторов включают «Lamarckism and ageing» (1990) Gerontology; 36:323–32. \\ Epigenetic inheritance and evolution: The Lamarckian dimension, (1995) Oxford University Press. \\ Evolutionary epigeneics (2006a) In: Evolutionary genetics, ed. C. W. Fox & J. B. Wolf, pp. 252–64. Oxford University Press. \\ The evolution of information in the major transitions (2006b), Journal of Theoretical Biology 239:236–46. \\ The expanded evolutionary synthesis – a response to Godfrey-Smith, Haig, and West-Eberhard (2007). Biology and Philosophy 22:453–72.

 

 

Данная статья (авторов) написана для журнала BEHAVIORAL AND BRAIN SCIENCES, и предназначена для широкого круга образованных людей, интересующихся эволюцией, но не специализирующихся узко в биологии.

(*Вопрос в том, «how new knowledge and ideas about heredity are influencing our understanding of evolution; we wanted to catch the attention of lay people who are interested in evolution«).

 

1.2.Сами авторы сразу же говорят, что основная цель их книги (2005) — дать антидот к узкому пониманию эволюции как якобы результату случайной изменчивости молекулярных матриц, т.е. к gene-centered theory of evoluton, которая логически дошла до абсурда, по их мнению, в представлениях Докинса о генах не только как единицах наследственности, но как единицах отбора и единицах эволюции.

 

1.2.Главная идея статьи (говорящей о книге) состоит в том, что теория эволюции — это теория наследственности (*КM — о чем 30 лет пишет М.А.Ш.), и что наследственность — сложный системный фактор, не сводимый к структуре молекулы ДНК. Наследственность, — от генов до культуры, — авторы трактуют как эпигенез в широком смысле слова, но для осмысления явления разбирают её на 4-х уровнях (evolution in four dimensions: молекулярный (генетический) уровень, эпигенетический уровень (морфогенез), поведение (социальное по механизмам наследование поведенческих реакций), cultural evolution (символьное передача знания «через поколения» (только у Homo sapiens; очень сложно излагаемый раздел).

 

(*Abstract представляет собой логический алгоритм статьи. Оставляю его на английском языке (всё просто).

1.1.(In his theory of evolution, Darwin recognized) that the conditions of life play a role in the generation of hereditary variations (as well as in their selection).

 

1.2.However, as evolutionary theory was developed further, heredity became identified with genetics, and variation was seen in terms of combinations of randomly generated gene mutations.

 

1.3.We argue that this view is now changing, because it is clear that a notion of hereditary variation that is based solely on randomly varying genes, that are unaffected by developmental conditions, is an inadequate basis for evolutionary theories. Such a view not only fails to provide satisfying explanations of many evolutionary phenomena, it also makes assumptions that are not consistent with the data that are emerging from disciplines ranging from molecular biology to cultural studies.

 

1.4.These data show that (1) the genome is far more responsive to the environment than previously thought, and that (2) not all transmissible variation is underlain by genetic differences.

 

1.5.In Evolution in Four Dimensions (2005) we identify four types of inheritance (genetic, epigenetic, behavioral, and symbol-based), each of which can provide variations on which natural selection will act.

 

1.6. Some of these variations arise in response to developmental conditions, so there are Lamarckian aspects to evolution.

 

1.7.We argue that a better insight into evolutionary processes will result from recognizing that transmitted variations that are not based on DNA differences have played a role.

 

1.8.This is particularly true for understanding the evolution of human behavior, where all four dimensions of heredity have been important.

 

 

  1. The transformations of Darwinism.

2.1.В экскурсе в историю теории эволюции от Дарвина до наших дней (Дарвин- Вейсман — ранний менделизм и генетика (Modern Synthesis Добржанского — 1930-е гг, — период молекулярной биологии (с 1950-х) и «финал» (доукинизм — с 1970-х) авторы подчеркивают, что главная ошибка, которая была сделана после Дарвина, это игнорирование той части его учения, которая посвящена модификациям (что и есть developmental plasticity).

 

2.2.Главный тезиз СТЭ, — “evolution is a change in the genetic composition of populations” (Dobzhansky 1937, p. 11) не был принят эмбриологами, но их возражения попросту игнорировались теми, кто развивал эволюционную теорию (эволюционными генетиками). [*Науки из сектора биологии развития были аккуратно «изолированы» от возможности влиять на коллективное сознание в плане осмысления эволюционного процесса].

[…when (environmentally) induced variations eventually began to be recognized they were downplayed. Developmental processes in general were not a part of the Modern Synthesis, and until recently developmental biology had little influence on evolutionary theory].

 

Весь вопрос утыкается в понимание наследственности. В Modern Synthesis наследственность была сведена к передаче из поколения в поколение молекул ДНК. Логичным развитием этой идеи стала представление Докинса о том, что ген — не только единица наследственности, но и отбора, и эволюции. Фенотипы («тела») — это лишь временные «тележки» (vehicles) для успешного перевоза генов из поколения в поколение. О том, что такая «оригинальная» gene-DNA-centered system of views очень мало что дает для понимания эволюционной фактологии (и адаптивного аспекта эволюции в первую очередь) см. выше 1.3.

 

2.2.История вопроса: Авторы кратко излагают историю трансформации взглядов Дарвина на наследственность, изменчивость и отбор через взгляды Вейсмана, к ранним менделистам (начало XX века), генетикам (с 1930 гг.) и, наконец, к молекулярной биологии (с 1950-х гг.) — после открытия структуры молекулы ДНК. Всё описание, по логике изложения вопроса, по моему, очень конгруэнтно тому, как это описывал М.А.Ш., например, в статье 1988 г. Приведу некоторые ключевые точки изложения.

 

2.3. Darwin’s laws were very general (с. 354). Всё должно было уточняться (all had to be qualified). Evolutionary biology since Darwin can be seen as the history of the qualification of these processes. Подчеркивается, что

«As the quotation from the Origin makes clear, Darwin included “use and disuse” as a cause of variability: he accepted that there are Lamarckian processes in evolution».

 

2.4. Далее дается обзор того, что сделал Вейсман по сравнению с изначальной позицией Дарвина (в целом, тот же смысл, что в статьях М.А.Ш.). Что его идеи широко дискутировались в конце 19 века и были отвергнуты, но повлияли на ранних менделистов.

Weismann’s ideas and those of his supporters and rivals were debated vigorously during the late 19th century. His elaborate theory of heredity and development was never popular – and turned out to be largely wrong – but elements of it were influential during the foundation of genetics at the beginning of the 20th century and consequently became embedded in the Modern Synthesis.

 

2.5.При этом была отброшена одна здравая идея Вейсмана, —

«One part of Weismann’s thinking that was soon forgotten, however, was the idea that new germline variation originates through environmental induction».

 

2.6.Вся первая половина 20 века — игнорирование генетиками самого процесса развития. Как понимал генотип и фенотип Иогансен : «The genotype is the organism’s inherited potential (the ability to develop various characters), while the phenotype is the actualization of this potential in a particular environment. Hence, the phenotype is by definition the consequence of the interaction between the genotype and the environment.  (EJ-ML подчеркивают, что Johannsen’s unit of heredity, the gene, was not a representative of the phenotype or a trait, but rather, a unit of information about a particular potential phenotype«.

 

2.7.Определение наследственности Иогансен и его соратники все-таки свели к генам (the abstract concept of the gene meant that “Heredity may then be defined as the presence of identical genes in ancestors and descendants” (Johannsen 1911,p. 159, his emphasis). [*КМ — но см. Камшилов (1967)]. Именно эти формулировки стали важной частью СТЭ (This view of heredity became part of the “Modern Synthesis” of the late 1930s).

 

2.8. The assumptions of the Synthesis (Neo-Darwinistic Paradigm).

(1) Heredity takes place through the transmission of (зародышевые) germline genes, which are discrete and stable units located on nuclear chromosomes. They carry information about characters.

 

(2) Variation is the consequence of the many random combinations of alleles generated by sexual processes; usually, each allele has only a small phenotypic effect.

 

(3) New alleles arise only through accidental mutations; genes are unaffected by the developmental history of the organism, and changes in them are not specifically induced by the environment, although the overall rate of change might be affected.

 

(4) Natural selection occurs between individuals (although selection between groups was not explicitly ruled out).

 

2.9.Таким образом, theoretical models of the behavior of genes in populations played a key role in the Synthesis.  Коротко основания СТЭ были продекларированы её безусловным лидером: “evolution is a change in the genetic composition of populations” (Dobzhansky 1937, p. 11). This view was not shared by everyone, but the voices of embryologists and others who believed that heredity involves more than genes, were seldom heard and were generally ignored by evolutionists. (*KM — удивительный прием, который встречаешь сплошь и рядом в исследовании истории науки — «были проигнорированы»; вряд ли речь идет о невнимательности, о ненамеренной рассеянности организаторов процесса).

 

2.10. Молекулярной биологии конца XX века пришлось скорректировать многие изначальные положения СТЭ времен Добржанского:

  1. many variations in the amino acid sequences of proteins (and many more variations in DNA sequences) make no phenotypic difference; some genetic variations seem to be selectively neutral.

  2. there are genes located in the cytoplasm, which do not obey Mendel’s laws.

  3. there are internal processes, such as the movements of “jumping genes” (transposons), that generate mutations.

 

(*промежуточное заключение EJ-MJ:

However, the Modern Synthesis version of neo-Darwinism was elastic enough to accommodate these findings.

 

2.11.Далее EJ-MJ отмечают особый поворот в судьбе Modern Synthesis после 1970-х гг. через работы Майнарда-Смита и развернувшуюся дискуссию о «генетическом оправдании» поведенческого альтруизма. Одним из следствий дискуссии были публикации Р.Докинса, который «developed and popularized the gene-centered view of evolution in The Selfish Gene (Dawkins 1976), and subsequently, it was adopted by most biologists. The gene was depicted as the unit of heredity, selection, and Evolution».

 

(Роль фенотипов была сведена к транспорту «единиц эволюции» (генов) из поколения в поколение. Не менее важно и то, что социальная эволюция человека (Cultural evolution), по аналогии, была сведена к cultural replicators, названных Докинсом мемами (memes).

 

2.12.Сравнивая развитие дарвиновских идей с эволюцией живой конструкции, EJ-MJ подчеркивают, что началось всё с модификации идей Дарвина, а закончилось «gene-DNA-centered theory» Докинса. Авторы приводят к тому, что Modern Synthesis почти умер.

 

New discoveries in cell and developmental biology and in the behavioral and cognitive sciences mean that it no longer makes sense to think of inheritance in terms of almost invariant genes carrying information about traits encoded in DNA sequences.

 

2.13.На смену Synthesis приходит другая теория наследственности. Наследственность, как эпигенез, может рассматриваться в 4-х разных измерениях.

  1. Молекулярное измерение. Представление о стабильных генах и их дискретных вариантах (аллелях) уступают место другим представлениям молекулярных биологов:

 

«DNA is a crucial heritable developmental resource, but … is not the only resource that contributes to heredity. The genome has turned out to be far more flexible and responsive than was previously supposed, and the developmental processes that result in phenotypic traits are enormously complicated«.

 

2.Клеточно-тканевое измерение.

Second, some transmissible cellular variations, (including … through the reproductive cells), are the result of spontaneous or induced epigenetic changes, rather than differences in DNA.

 

3. Социо-поведенческое измерение.

Third, for animals, behaviorally transmitted information plays a significant role in evolution.

 

4.Символическое измерение.

Fourth, ….. symbolic culture has powerful evolutionary effects in humans.

 

Рекомендации авторов:

All types of heritable variations and their interactions with each other and the environment have to be incorporated into evolutionary theorizing.

 

  1. From genes to development to evolution: A complex relationship.

В этой главе кратко рассматривается изменение в понимании «гена» и «роли ДНК» от Иогансена до наших дней. Что многое из того, как думали о гене и потом о ДНК ранние менделисты и генетики второй трети XX столетия, и что стало стереотипом «генетического мышления» эволюционистов, оказалось иллюзией.

 

3.1. На заре генетике для гибридологического анализа намеренно выбирались признаки, которые расщеплялись «по Менделю». Однако на самом деле таких признаков в фенотипе ничтожное число [*КМ — что природа «правильного расщепления» даже таких редких признаков может быть сложнее, чем приняли Сеттон и Бовери, а затем и Морган, специально обсуждалось М.А.Ш. в одной из ранних статей, и более коротко, в статье в журнале «Онтогенез»]. (…) Довольно скоро стало ясно, что отношения между генами (ДНК) и признаками далеко не линейные и то что наблюдается в итоге развития (фенотип) «depends on the external environment, the internal cellular environment, the other alleles present in the genome, and the level at which the analysis is made«.

 

3.2. Далее идет очень важный пассаж (с. 356), который я привожу целиком (в том же духе высказывался М.А.Ш. во многих своих статьях).

 

Although these facts became obvious quite early in the 20th century, the temptation to see a simple causal relation between genes and characters was not resisted. As we are well aware, the idea of simple genetic causality has been politically misused – most horribly by German eugenicists in the 1930s and 1940s, but in other places and at other times too. The attraction of simple linear causation is still present: It is not uncommon to read reports in the popular press about the discovery of a “gene for” obesity, criminality, religiosity, and so on. Many nongeneticists believe that knowledge of a person’s complete DNA sequence will enable all their characteristics to be known and their problems predicted. This widespread belief in “genetic astrology” leads to many unrealistic hopes and fears – fears about cloning and stem cells, for example, and hopes that genetically engineered cures for all individual ills and social evils are just around the corner.

 

3.3.Только по началу казалось (молекулярным биологам), что существуют «so-called “monogenic” diseases» и что «the relationships between genes and biochemical characters might be simple«. Даже в классически «простых случаях», например, при серповидно-клеточной анемии, всё оказалось сложнее, «контекстуальнее».

 

3.4.Первоначальные представления о казавшиxся простыми отношениях главных молекул биосинтеза (ДНК, РНК, белков) также оказались иллюзией:

 Only about 2% of human DNA codes for proteins, and the current estimate of the number of protein-coding genes is around 25,000 (about the same as for the mouse – and not many more than for the nematode worm).

 

  • Кодировка транскрипции сильно вырождена: RNA transcript often corresponds to several different proteins – sometimes hundreds.

 

  • much of the DNA that does not code for proteins is nevertheless transcribed into RNA (мы знаем о функциях мизерного числа этих РНК транскриптов (enzymatic and regulatory functions); о функции большинства из них ничего не известно.

 

  • Есть участки ДНК, которые ничего не транскрибируют (некоторые выполняют различные побочные функции).

 

  • Молекула ДНК может разнообразно меняться во время развития организма (обрезаться, сшиваться, скручиваться); последовательности могут удаляться и переструктурироваться.

 

Все это

«are developmental changes, executed by the cell’s own genetic-engineering kit«.

 

3.5 К началу 21 века молекулярная биология вообще уже с трудом может дать определение гену, который казался Иогансену неделимой и почти неменяемой единицей.

 

3.6. Если изменения в «состояниях» сайтов ДНК (классические аллели), — рассматриваемые сами по себе (в изоляции от всего генома), не имеют никакого влияния на фенотип, «then the unit underlying phenotypic variation cannot be the classical gene» (и нужно что-то поменять в мировоззрении касательно детерминантов развития).(…) Because it is phenotypes, the products of development, that are selected, and heritably varying phenotypes are the units of evolution.

 

  1. Epigenetic inheritance.

В этой главе авторы пытаются объяснить читателю, что такое эпигенетическое наследование. Что есть два разных смысла в употреблении этого слова.

 

4.1.Для начала берется самый простой пример (*который есть во всех книгах по молекулярной эпигенетике) — Cellular epigenetic inheritance. Дифференцировка клеток-клонов (с одной и той же ДНК) в клетки разных тканей. [*KM — О том что эта дифференцировка идет под воздействием сигналов из внешней среды (например, разной концентрации кислорода во внешних и внутренних клеточных слоях; метаболитов клеточных взаимодействий), либо есть результат специфики контакта смежных клеточных слоев и т.д., подробно разбирается, на примерах, в трудах Шмальгаузена, см. «Организм как целое…» и «Регуляция формообразования…»].

 

4.2. И затем эти клетки наследуются, т.е. воспроизводят себя снова и снова уже в таком дифференцированном виде. Следовательно

there must be mechanisms that actively maintain their differing gene expression patterns, structural organization, and complex metabolic states and enable them to be transmitted to daughter cells. These mechanisms are known as epigenetic inheritance systems (EISs).

 

4.3.Cellular epigenetic inheritance is ubiquitous.

All living organisms have one or more mechanism of cellular epigenetic inheritance, although not all mechanisms are shared by all organisms. In non-dividing cells such as nerve cells, there is no epigenetic inheritance, but there is epigenetic cell memory.

 

Разбираются известные механизмы клеточного контроля над экспрессией генов (*модификации гистонов, метилирование ДНК и т.д.). Логика всего экскурса сводится к тому, что на одном и том же структурном ДНК-базисе могут идти разнообразные эпигенетические изменения клеток и их объединений, индуцированные непосредственно средой и спецификой процесса развития в данной среде, которые приобретают временную устойчивость (3-5 поколений) даже и в отсутствии вызвавшего их стимула (корректирующая информация передается через маркировку половых клеток). Особенно важны эти процессы у растений (здесь коррекция наследуется через маркировку сомы). Они делают для растений то, что у животных делает поведение. «Мягкие» затухающие в поколения изменения (скажем, настройки порогов метаболических реакций) при их «положительном эффекте» переводятся в более жесткие паттерны EISs.

Таким образом, принципиально на одном и том же материале ДНК (до 98% сходства в очень удаленных группах в пределах класса или даже у организмов разных типов) эволюционно выстраиваются совершенно разные конструкции и типы регуляции (*о чем опять же неоднократно писал И.И.Шмальгаузен).

 

  1.  Animal traditions: Transmission through socially mediated learning (or social learning (*KM — опускаю эту главу)

 

  1. Symbol-based information transmission (*KM — опускаю эту главу)

Hunt & Gray 2003; Rendell & Whitehead 2001; Whiten et al. 2005) and several books about it (e.g. Avital & Jablonka 2000; Fragaszy & Perry 2003; Reader & Laland 2003).

 

Мои  заключительные комментарии (KM).

-Когда меняется смысловая парадигма какой-то науки (в данном случае эволюционной биологии), она меняется также, как и норма реакции системы развития (онтогенез), т.е. через некоторую дестабилизацию в состоянии коллективного сознания и постепенный перенос смыслового центра тяжести на ту фактологию и те эмпирические обобщения, которые казались несущественными лидерам и апологетам прежней парадигмы (и намеренно игнорировались ими). Новый стержень переосмысления старых (забытых и незабытых) фактов приобретает устойчивость, обрастает «мясом» новой фактологии и становится ядром новой парадигмы. Золушка, окуклившись и потерпев, превращается в принцессу [примерно также, но на более строгом и занудном языке описывал смену парадигм И. Лакатос; о том, как исторически развитие любой науки проходит стадии «развилок выбора» — и может на время уйти по неверному направлению, четко изложено опять же в статьях М.А.Шишкина. (см. 2009, 2010)].

 

-Реорганизация смыслов базовых понятий, индуцированная критическим числом упрямо игнорируемых прежней «нормой коллективного сознания» фактов, идет параллельно во многих здраво-критически настроенных умах, думающих на разных языках, но одинаково опознающих в их сетевой структуре одни и те же доминанты смыслов. Из этих умов не всем удается (по разным причинам) изложить понятое (опознанное) ими на бумаге, но и то что есть, достаточно, чтобы уловить направление «ветра перемен». (примеч. — Примечательно, что под новые смыслы постепенно, системно, подстраивается несущая их старая и новая фразеология, — именно так, а не наоборот, — в полном соответствии со схемой генетической ассимиляции Уоддингтона).

 

-На пути реорганизации смыслов, нередко камень, отброшенный прежними строителями, оказывается опорным в фундаменте новой постройки и удивительно удачным образом организует по новому все старые хорошо известные и «замыленные» кирпичики, которые в новом структурном окружении проявляют свои ранее скрытые (бликовавшие в неправильно поставленном свете) особенности. На новом этапе реорганизации эволюционной смысловой парадигмы, который отчетливо обозначился к началу 21 века под именем эпигенез («эпи-генотип», «эпигенетический код», «монтажные схемы эпигенеза», «молекулярная эпигенетика», «учение об эпигенезе») таким камнем во главе угла стала игнорировавшаяся в течение всего XX века огромная фактология экспериментальной эмбриологии по забуференности (канализованности) морфогенеза и казалось бы противоречащей ей модификационной изменчивости (пластичности) морфогенеза в природе (тома монографий по developmental plasticity за последние 20 лет; особенно стоит отметить пожизненный труд энтомолога M.J.West-Eberhard, 2003 ). М.А.Ш., с помощью своих коллег, за 30 лет систематизировал (привел в порядок) многие фрагменты новой парадигмы, которые шаг за шагом, подстраиваясь друг к другу, собрались в новый и гораздо более цельный (без явных нестыковок) паззл разномасштабных смыслов под названием ЭТЭ. И всё-таки, по моему, очевидно, что схожий процесс, пусть и с некоторым запаздыванием, идет и на других языка.

 

-Эво дево (Evolutionary development) — совершенно особый вопрос, которого я пока касаться не буду (с надеждой, что какой-то обзор этой траектории развития эволюционной мысли сделает для блога сам М.А.Ш., или, быть может, А.П.Р. — А.П.Расницын), хотя по моему частному мнению, начав как новая технология «молекулярной эмбриологии» в рамках смысловой парадигмы ГТЭ, данная траектория эволюционной мысли всё более «выруливает» (если брать образ самонаводящейся ракеты) в сторону ЭТЭ. И в этом смысле её продолжающаяся быстротечная история представляет собой интересный для наблюдения эксперимент эволюции смысловой (содержание) и фразеологической (форма) парадигмы конкретной области естествознания в сторону некоторой цели, предзаданной (предсуществующей) в отношении того уровня фактологии, на котором базируется метод этого бренда].

 

Реклама

Добавить комментарий

Please log in using one of these methods to post your comment:

Логотип WordPress.com

Для комментария используется ваша учётная запись WordPress.com. Выход /  Изменить )

Google+ photo

Для комментария используется ваша учётная запись Google+. Выход /  Изменить )

Фотография Twitter

Для комментария используется ваша учётная запись Twitter. Выход /  Изменить )

Фотография Facebook

Для комментария используется ваша учётная запись Facebook. Выход /  Изменить )

w

Connecting to %s