Семинар по ЭТЭ — пост 13. M. J. West-Eberhard: Developmental plasticity and the origin of species differences. PNAS , 2005, vol. 102 suppl. 1, 6543–6549

Краткое изложение «западных» параллелей (у современных авторов) на пути поиска истины в понимании организма как целого (в его индивидуальном и историческом развитии) и, в частности,   алгоритма возникновения эволюционного новшества в линии предок – потомок, можно было бы начать и с наиболее известной по фактологии и огромной по объему текста книги Mary Jane West-Eberhard (DEVELOPMENTAL PLASTICITY, Oхford University Press, 2003). Только опираться я буду на краткий конспект идей её книги, представленный в 2005 году на коллоквиуме в Калифорнии, посвященном юбилею одного из главных трудов Эрнста Майра.

M. J. West-Eberhard. Developmental plasticity and the origin of species differences. PNAS ,   2005, vol. 102 suppl. 1, 6543–6549

 

Примечание: где помечено — * — мои поясняющие добавления.

Сокращения: W-Eb — Mary Jane West-Eberhard; БКВ – биологическая концепция вида; РИ — репродуктивная изоляция. В – видообразование.

 

Основные понятия автора:

-Developmental plasticity

-Developmental recombination\Developmental reorganization

-Genetic accomodation

-Phenotype development

-Developmental pathway\traits

-Divergent novelty (the evolution of divergent novelty)

-Switch mechanism

 

 

ЛОГИКА статьи (и книги)

 

1.1.Согласно БКВ Майра, видообразование есть обособление популяций через их дивергенцию и наступление РИ. Возникновение РИ и разработка критериев оценки её выраженности стало доминантой в исследовании процесса видообразования на пол столетия, в то время как причина и механизм возникновения самих отличий (видов) оставался слабо понятым (*вопрос попросту игнорировался; научное объяснение подменялось негласной «верой во всемогущество генов» — «как-то они это делают»).

 

1.2.W-Eb постулирует, что происхождение видовых отличий (the origin of species difference; как частный вопрос) и образование нового фенотипа вообще (novel phenotypes; как общий вопрос) основано на реорганизации (developmental recombination) предшествующего (предкового) фенотипа, что сопровождается (а не предваряется) генетическими изменениями, адекватными реорганизации морфогенеза (процесс, названный автором genetic accomodation of change). (*ср. с учением Уоддингтона о генетической ассимиляции, Waddington 1957b др.).

 

1.3.Поскольку напрямую отбираются лишь фенотипы (а не генотипы и тем более не отдельные гены) новые изменения фенотипа (changes) изначально индуцируются либо средой, либо «мутациями», а затем проходят стабилизацию через отбор и аккомодацию генетической изменчивости. (*сравни с двумя источниками «возмущениями» развития в Шишкин, 1988а, с.155-156).

 

1.4. Поскольку новые признаки (phenotypic novelties) возникают как адаптивные реакции исторически сложившейся (пластичной) системы развития (adaptive developmental plasticity), они не могут трактоваться как случайная изменчивость («random variants»). (ср. с пониманием «наследственной базы» Шмальгаузеном, 1982).

 

1.5.Исиление вероятности осуществления данной траектории развития (change in trait frequency * = устойчивости развития в ЭТЭ) основано на генетической аккомодации нового пути развития. Эта аккомодация последует, а не предшествует изменению фенотипа (*ср. с основными постулатами ЭТЭ, первые пять постов).

 

1.6.Вопреки common believe, индуцированные средой модификации фенотипа имеют большее значение для эволюции, чем те (мутантные) изменения, которые спровоцированы генами. Thus, genes are probably more often followers than leaders in evolutionary change.

 

1.7. Отличия могут возникать до репродуктивной изоляции и непосредственно влиять на процесс видообразования.

(*Комм. КМ) — Трудно не увидеть, что общий смысл изложения статьи и есть проблематика понимания эволюции как эпигенетического процесса (см. первые 4 поста). В частности, всё, что говорится о природе и эволюционной роли   developmental plasticity, есть почти один к одному то, как излагается И.И.Шмальгаузеном роль модификационной изменчивости и как учение о норме реакции и «наследственной базе» (см. «Организм как целое..,», посты 6-8). Genetic accomodation, по смыслу, как это утверждает W-Eb, есть нечто близкое к genetic assimilation Уоддингтона. Примечательно, что W-Eb знакома с работами обоих провозвестников ЭТЭ,   Уоддингтона и Шмальгаузена (работы М.А.Шишкина она не читала), но всё ещё критикует Уоддингтона за некоторую излишнюю «генетичность» его взглядов (однако, это её критическое отношение после критиковалось Эвой Яблонка в её рецензии на книгу W-Eb 2003, где Jablonka «защитила» Уоддингтона и выразила уверенность, что W-Eb не до конца поняла его тексты). По возможности подготовлю этот материал позже.

 

 

Введение.

2.1.Сначала W-Eb обыгрывает типовое понимание видообразования (В). В системе взглядов, выросшей из БКВ (и унаследованной в ФКВ — биологическая и филогенетическая концепции вида, сестринские концепции, см. Михайлов,2003) возникновение репродуктивной изоляции (РИ) есть ключевой момент в осмыслении видообразования (можно сказать, что это есть само определение видообразования). РИ видится как механизм видообразования через создание генетически обособленной линии (* «специфического генофонда», «адаптивного генофонда», «генетической уникальности» и т.д.), т.е. генетическое обособление видится как необходимое условие всего остального, что мыслится за процессом дивергенции, ведущим к новому виду. В ФКВ «генетическая уникальность» («специфически-адаптивный генофонд») отождествляется с любой ветвью на филогенетическом древе либо кладограмме. Только такая ветвь мыслится монофилетичной и условие такой монофилии становится смысловым центром любого «древесного мышления» и формально трактуется как важнейший критерий в построении «древа» (*однако критику такой схемы мышления см. у самого Майра 1971).

 

2.2.Далее W-Eb постулирует, что РИ сама по себе не провоцирует дивергенцию фенотипа (* — потому что нет линейных связей между молекулами репликаторами и признаками фенотипа). Подчеркивает, что Майр, как зоолог и эволюционист, четко разделял эти два процесса (генетическую изоляцию и фенотипическую дивергенцию; см. W-E 2005 c.6543), но оставаясь верным базовым генетическим постулатам СТЭ верил, или даже убеждал себя, что они неизбежно конгруэнтны («должны быть конгруэнтны», во второй половине XX века эта противоречащая фактам конгруэнтность (см. в Камшилов 1967; Шмальгаузен, 1982, Шишкин 1988) уже воспринималась коллективным сознанием как нечто «само собой разумеющееся», т.е. стало догмой).

 

2.3.W-Eb говорит, что её задача — рассмотреть второй аспект — возникновение отличий. Этим фактам посвящена её огромная монография, труд жизни- Developmental Plasticity, 2003, более 700 стр. при мелком кегле набора). И она подчеркивает, что фактическую базу как раз формирует анализ фенотипической изменчивости, к чему постоянно взывал Майр. W-Eb говорит, что её задача рассмотреть, как появляются новые признаки (новые черты организации — traits) и что genetic emphasis which was widely adopted (*?тот же смысл, что «абсолютизация генетической изменчивости» в текстах М.А.Ш.) лишь создает проблемы для понимания (*процесса и причин) появления новых черт строения. Корень всех проблем W-Eb видит в специфике понимании (в Neo-Darwinian Synthesis) концепции отбора, который представляется как отбор генов и следовательно ошибочно требует генетического разнообразия (на этом разнообразии и его постоянном значимом обновлении автоматом фокусируется всё внимание исследователя). Раз отбору требуется генетическое разнообразие, то (чтобы не говорилось) отбираемое отбором мыслится по своей природе как генетическое. Однако дарвиновская эволюция, как эволюция фенотипов, не может быть основана на селекции вариаций генов (мутаций и рекомбинаций). Отбор «не интересуется» генетической изменчивостью как таковой (гены могут воспроизводить себя только через воспроизводство организмов).

 

2.4. Фенотипическое изменение может быть индуцировано средой (как модификация), но коли оно сохранено отбором, оно провоцирует (обратная связь) «genetic response to selection on environmentally induced traits» (этот response и называется у W-Eb genetic accommodation).

По сути того, что излагается у W-Eb, ею ставится задача осмысления морфогенеза в причинном отношении (появление новой черты организации — частное от общего); вопрос, которому посвящены такие важнейшие труды Шмальгаузена как «Организм ка целое…» и «Регуляция формообразования», и чему посвящены практически все статьи М.А.Шишкина).

 

3.W-Eb считает, что для правильного понимания эволюции морфогенеза необходимо дополнить синтез «дарвинизма и генетики» двумя концепциями:

1.Developmental recombination (reorganization) of ansestral phenotype

2.Genetic accomodation

 

Первый концепт означает, что новые черты происходят из предсуществующих черт (организации) за счет того, что морфогенез пластичен (примеры – весь том 2003 г.) и может претерпевать реорганизацию на одной и той же генетической основе, будучи imputed со стороны среды либо генома.

 

Второй концепт означает, что новые developmental variants (*уклонения развития) распространяются в популяции (become established — *по контексту — приобретают устойчивость осуществления) через подбор (под данный уже существующий путь развития) позволяющих его осуществить вариантов генетических изменений (*если данный путь развития как-то контролируется генетически). Говоря об отборе, W-Eb принимает любой отбор — natural, sexual, social.

 

4.Эволюционный алгоритм изменения (дивергенции):

4.1. (начало) — Признак (черта организации — trait) уже предсуществует в фенотипической вариабельности популяции, т.е. существует предрасположенность реагировать (в развитии) так-то и так-то на такие-то индуцирующие адекватные уклонения (в развитии) сигналы внешней или генетической среды.   За этим уже следует генетическая аккомодация осуществления признака.

 

4.2.Весь массив фактов, иллюстрирующих положения W-Eb, вынесен в монографию 2003 года. Но небольшое число их она приводит и в статье. В одном абзаце W-Eb показывает, что developmental recombination действует на всех уровнях организации и, в частности, приводит к дивергенции фенотипа на молекулярном уровне (анализ fibronectine family of proteins и др.). В отдельной главе она показывает, что многочисленные примеры «парных видов» в разных родах (например, бентосный и пелагический виды у колюшек, лососей, сигов и т.д. — всё — гомоплазии) получают нормальное объяснение только с позиции роли developmental plasticity (уже имеющихся в системе траекторий развития) и ставят соответствующие вопросы перед систематикой, (*основанной на «древесном мышлении» и узком понимании принципа монофилии). В предпоследней главе есть пример о том, как внешние факторы (сигналы развития) могут действовать подобно продуктам локусных мутаций и блокировать какие-то пути развития напрямую через «выключение» определенных генов. [например, приобретенные из внешней среды бактерии в кишечнике рыбок данио-рерио регулируют экспрессию 212 генов. Без этих бактерий развитие малька не проходит нормально.]

 

  1. В следующей главе W-Eb дает на словах визуальный образ онтогенеза: пучок траекторий с развилками, где выбор на каждой развилке (switch point) определяется регуляторным аппаратом. Developmental regulation определяет появление новых или исчезновение старых траекторий и т.д.]. Новая черта фенотипа и новая траектория развития возникают синхронно. Regulatory mechanism, котролирующие switches, не являются конкретными унаследованными регуляторными генами, но должны иметь полигенную природу (в этом суть генетической аккомодации). Поэтому the genes are follows, not leaders, in adaptive evolution.(p.6547) (*сравни с известным выражением Шмальгаузена («Организм как целое…): «Не изменения генотипа определяют эволюцию и её направление. Наоборот, эволюция организма определяет изменение его генотипа»).
[*КМ — Примечание: *Трудно не увидеть, что заданный образ идентичен тем схемам, которые еще в 1970-е годы давал в статьях М.А.Шишкин. Разница только в том (как я это вижу), что W-Eb почему-то не видит в них иллюстрации модели эпигенетического ландшафта Уоддингтона (использует только его классическую модель с шариком). В целом же все то, что описывает W-Eb на стр. 6544-6555, это слово в слово изложение проблематики природы модификаций (и сложности противопоставления мутаций и модификаций) и соотношения адаптивной нормы и области морфозов, и о том как, действует отбор, в текстах Шмальгаузена и Шишкина; о том, что называется «возмущением» и «реакцией системы развития на возмущения» в текстах Уоддингтона и Шишкина. Только W-Eb не учитывает, что общее положение о релаксации сложных системных объектов (*в физике — восстановление потерянного равновесия, всегда сопровождающееся ослаблением жесткости связей частиц в рамках целого или в кластерах) логически связано с правилом дестабилизации развития. И конечно странно, что будучи знакомой с текстами Уоддингтона и Шмальгаузена, W-Eb не ищет опоры в этих текстах. Более того, как и многие, она почему-то воспринимает концепцию отбора Шмальгаузена как консервативную силу, подавляющую всякие уклонения в осуществлении фенотипа; модель Эпигенетического ландшафта Уоддингтона она почему-то видит как чисто генетическую модель (и критикует её за это). Что касается второго (genetic accomodation), то это, по смыслу (или я не понял нюансов), что Уоддингтон назвал genetic assimilation, в том значении слова («ассимиляция» ) как оно понимается в лингвистике (фонологический термин, обозначающий уподобление одного звука другому, т.е. процесс и результат приобретения сообразности). *Аккомода́ция в фонетике имеет близкое, но более частное значение:— один из видов комбинаторных изменений звуков, состоящий в частичном приспособлении артикуляций смежных согласного и гласного. Аккомодация в биологии, например, гистологическая аккомодация — это изменение формы и соотношения тканевых элементов (клеток) в процессе приспособления к изменившимся условиям; смысл тот же].

 

6.Все-таки важно, что W-Eb подчеркивает принципиальный момент, что проблема в том, что многие коллеги-биологи психологически не готовы принять, что environmental inputs can be even more reliable than genetic ones. Что извне индуцированные черты гораздо точнее отвечают требованиям среды, чем те, что индуцированы «вслепую» мутациями (*подавляющее бол-во которых вызывает дезорганизацию развития, если не оказываются сразу же, автоматом, забуференными, Шмальгаузен 1982). Что сигналы среды могут вызвать сходный адаптивный ответ сразу же у многих особей (а не у одной-двух). В отношении островов W-Eb также вспоминает об эффекте Моргана-Болдуина (но опять же не ссылаясь на них), а именно, что особые островные условия обитания могут вызвать возникновение новых стереотипов поведения (например, новые виды корма и техника сбора корма), которые станут фактором отбора в отношении морфологии и физиологии. Изменения в содержащей каратиноиды диете может вызвать изменение окраски и влиять на эволюцию биохимии у птиц (ссылка на Price et. all. 2003).

[*КМ — Примечание: *Удивительно, но именно о таком алгоритме изменений писал и Ламарк (см. Шаталкин, 2009, с.27): (1) Изменение внешних условий вызывает изменение потребностей. — (2)Изменение потребностей «ведет к усвоению новых привычек» — (3)и развитию органов, удовлетворяющих этим новым потребностям и новым привычкам. Н.Я.Данилевский отмечал (1885: с.187, цит. по Шаталкин, 2009), что для Ламарка «внешние условия … суть только поводы, а не причина изменчивости». Причина — сам организм, (активно) меняющийся в ответ (на запороговые) воздействия среды. Комментируя разъяснения самого Ламарка к его двум законам, А.И.Шаталкин подчеркивает, что тот «говорил о второй (регуляторной) фазе, когда организм пытается преодолеть (физиологическими и эпигенетическими средствами) негативные для него последствия внешнего воздействия» (с.32).

 

В последней главе  (The Origin of Species Differences: Before or After Reproductive Isolation?) даются важные обобщения, а именно, что:

 

Trait origin by developmental recombination predicts several properties of species and their genetics as follows:

 

(1.1.) the same genes are used over and over in different contexts   (это то же самое, что неоднократно говорится у Шмальгаузена, т.е. что эволюция фенотипов идет на одной и той же генетической базе.

 

Ближайшие следствия:

1.1.1 maintenance of the same or homologous genes over long periods of evolutionary time (*те же или гомологичные гены могут удерживаться в течение длительного времени)

 

1.1.2. — finding similar genes in distantly related species      or

 

1.1.3. — conservation of genes across long periods of evolutionary change (а не просто time)

 

1.1.4   — Small genetic distances between species with strikingly different phenotypes (are expected) — because …. reorganized new phenotypes can occur with little genetic change;

 

1.1.5. Homoplasy and parallelism (are expected) to be common among related species, because developmental flexibility can give rise repeatedly to the same kinds of variation;

 

и в географическом аспекте:

 

1.2. Phenotypic differences (of species) may often arise before the advent of reproductive isolation.

 

(why? — because the origin and maintenance of more than one developmental pathway can occur within a (one) population; (and hence) the evolution of a divergent novelty does not require gene-pool divergence, only developmental-pathway and gene-expression divergence.

 

W-Eb подчеркивает (с.6548), что это важно for students of systematics and speciation, because что кажется phenotypic divergence, маркирующей виды, нередко на самом деле есть (*модификации в пределах вида, — intraspecific alternative phenotypes) (то же и в палеонтологии).   За phenotype divergence могут стоять не различия в генотипах особей, (*а только различия в «прочтении одного и то го же генетического сценария», т.е. различные устойчивые траектории развития). Эти различные фенотипы (как траектории развития) могут маркировать (А) несколько разные предпочтения в экологии особей и (Б) могут провоцировать перцептивные предпочтения (т.е. могут стать основой избирательного скрещивания).

Реклама

Добавить комментарий

Please log in using one of these methods to post your comment:

Логотип WordPress.com

Для комментария используется ваша учётная запись WordPress.com. Выход / Изменить )

Фотография Twitter

Для комментария используется ваша учётная запись Twitter. Выход / Изменить )

Фотография Facebook

Для комментария используется ваша учётная запись Facebook. Выход / Изменить )

Google+ photo

Для комментария используется ваша учётная запись Google+. Выход / Изменить )

Connecting to %s