Семинар по ЭТЭ — пост 7. Шмальгаузен и ЭТЭ – часть 2

В посте 6   была сделана первая подборка высказываний И.И. Шмальгаузена по таким вопросам как (1) «связь гена и признака» и (2) действие (эффект) мутаций.   Я постарался показать, что Шмальгаузен в этих вопросах мыслил в полном согласии с критикой «генетической парадигмы» СТЭ, как она изложена статьях М.А.Шишкина (далее М.А.).

В этот раз я выкладываю подборки высказываний (утверждений, толкований) Шмальгаузена по таким вопросам как (1.4) «Некорректность противопоставления мутаций и модификаций как наследственной и ненаследственной       изменчивости» и (1.5) устойчивость фенотипа (организации, конституции) в сравнении с изменчивостью индивидуальных геномов. (1.6) Наследственность и изменчивость в формулировках Шмальгаузена. Причина устойчивости развития. (1.8). Каковы ближайшие последствия изменения молекулярных матричных субстратов в понимании ШМ?

Читать далее

Реклама

Семинар по ЭТЭ – пост 6. Шмальгаузен и ЭТЭ – часть 1

 

Нередко можно слышать (и читать), что Шмальгаузен и Уоддингтон, может быть, и не расписались бы под всеми положениями ЭТЭ и что неправильно в ретроспективе оценивать представления Шмальгаузена, — о роли генов и о сути отбора в том числе, — сквозь призму формализованных положений ЭТЭ, как они сформулированы М.А.Шишкиным. Казалось бы, это странно слышать постольку, поскольку ссылки на труды И.И. Шмальгаузена составляют добрую половину ссылок во всех статьях М.А. и сам он никогда не скрывал и не скрывает, — как в частных разговорах, так и в статьях, — что теория стабилизирующего отбора (именно в изложении Шмальгаузена) была точкой отправления в его изысканиях и что он лишь формализовал тексты Шмальгаузена (очистив их от некоторой противоречивости, неизбежной на начальных стадиях формирования иной системы взглядов на «старые и новые факты») и интегрировал их с «параллельными» по времени и направлению осмысления текстами Уоддингтона и Гольдшмидта. Но только «казалось бы». Вот что пишет (только что)  наш украинский коллега Игорь Дзеверин, в ответ на мою ссылку на блог ЭТЭ на странице FB под названием «Эпигенетическая теория эволюции»:

«На Шмальгаузена у нас очень часто смотрят как бы сквозь очки ЭТЭ. Это, на мой взгляд, совершенно неверно. Мысль Шмальгаузена развивалась в сторону сближения с идеями генетиков. Его идеи лежат в русле СТЭ, а не ЭТЭ».

«Произведенная в ЭТЭ, как Вы говорите, чистка привела к устранению всего наиболее важного в теории Шмальгаузена и коренному изменению сути (его) концепции».

«.. я не согласен с утверждением, что якобы «Отбор по Шмальгаузену может быть только стабилизирующим». Шмальгаузен, как дарвинист, признавал все основные формы отбора. Это по Шишкину отбор может быть только стабилизирующим».

 

Ну что же, хорошо известно, и  М.А. неоднократно отмечал это в своих статьях 2010-2016 гг, ., что два реципиента могут понимать текст очень по-разному, и сам же он отстаивает точку зрения, что, скажем, Гольдшмидт остается непонятым многими генетиками, в том числе и теми, кто пишет о нем книги (Н.Я.Данилевский, критикуя Дарвина, сетовал, что коллеги биологи его времени не понимали, что имел в виду Дарвин, особенно в отношении принципа естественного отбора, особенно если они читали «Происхождение видов…» в немецком  переводе Геккеля, что было обычное дело в то время). Так или иначе, будем считать априори, что я так и не понял, что же имел в виду Шмальгаузен (а скажем, Игорь Дзеверин понял более правильно), но поскольку в свое время я расброшюровал всего Шмальгаузена на конкретные высказывания и толкования и систематизировал их по разделам, то приведу в последующих постах результаты этой работы. То есть, постараюсь показать, что Шмальгаузен мыслил в полном согласии с положениями ЭТЭ, или, по-другому, что положения ЭТЭ естественным образом вытекают из того, что думал об эволюции и как излагал свои мысли Шмальгаузен. Игорь Дзеверин может оспорить это мое понимание Шмальгаузена, подтвердив свою точку зрения соответствующей подборкой. И если это случится, было бы крайне интересно услышать комментарии от Михаила Александровича, коли уж он действительно не раз говорил, что ЭТЭ есть логическое развитие им идей Шмальгаузена.

Читать далее

Семинар по ЭТЭ — пост 5. Естественный отбор

«Сохранение наиболее жизнеспособного класса изоаберрантов в ряду поколений означает отбор на их максимально надежное воспроизведение в потомстве. … Это есть селекция по определению» (Шишкин, 2003).

«Изменчивость без какого бы то ни было отбора приводит лишь к дезинтеграции, т. е. к распаду органических форм. Наследственная изменчивость есть необходимое условие эволюции, но не ее движущая сила.» ((И.И.Шмальгаузен, «Организм как целое ……»).

«…Стабилизирующий отбор есть основной интегрирующий фактор эволюции — через его посредство создается внутренний аппарат наследственности и развития в виде сложной системы корреляций регуляторного характера»  (И.И.Шмальгаузен, «Пути и закономерности ….»).

 

Вводное.

De facto естественный отбор вводится в тексты М.А. как нечто само собой разумеющееся, как направляющая сложного постепенного преобразования морфогенеза (см. пост 4) и соответственно как главный объяснительный принцип любых проявлений живой организации. В то же время именно обращение к отбору нередко оказывается препятствием в принятии эпигенетической теории многими теми, кто осознает редукционизм генетических установок «менделистского дарвинизма» и любого другого варианта ГТЭ (в отношении понимания фенотипа, онтогенеза и дивергенции, в конечном счете всего эволюционного процесса и Систематики), особенно в амплитуде изменений выше видового уровня. Трудно отрицать, что со времен Дарвина названный им естественным отбором принцип был и остается очень по разному понимаемым (иногда совсем не понимаемым), потому что, как отмечал ещё Н.Я.Данилевский (1885), отбор не относится к непосредственным факторам эволюции (к каковым относили изменчивость, наследственность и «борьбу за существование»), а выступает сложным фактором, участие которого осознаваемо только через взаимодействие перечисленных «простых» факторов (см. ниже уточнения Спенсера).

Читать далее

Семинар по ЭТЭ – пост 4. Элементарный эволюционный сдвиг.

 

«Движущие силы индивидуального развития создаются по мере дифференцировки зародыша в результате взаимодействия продуктов этой дифференцировки.»
(И.И.Шмальгаузен, «Организм как целое… «)

 

Вводное.

Итак, в системе взглядов ЭТЭ на индивидуальное развитие организмов условно существуют как бы два «этажа» изменчивости, и акцент в понимании природы эволюционного сдвига делается именно на значимости второго этажа, который включает собственно уклонения в клеточно-тканевых процессах и все «ближние» и «дальние» механизмы их регуляции (дифференциация и рост клеточных зачатков и слоев на основе индукторно-реакционных взаимодействий, как об этом писали Шпеман и Шмальгаузен), контролируемых, в границах успешной авторегуляции, количественно измеряемыми пороговыми настройками метаболизма в целостной (интегрированной через коррелятивные связи) системе развития. Изменчивость второго этажа инертна и нормирована по отношению к «свободной» изменчивости молекулярных матричных субстратов, то есть   обладает надсистемными свойствами (мета-уровень, мета-язык описания) по отношению к первому этажу изменчивости.

[Примечания. (1) Термин «система» в кибернетике означает совокупность элементов со структурой управления; структура управления всегда может быть представлена как определенный язык (Налимов, 1979). (2) «Второй этаж» — условное исчисление, поскольку структура управления молекулярными матричными процессами внутри клеток (в том числе со стороны цитоплазмы) уже представляет особый мета-уровень, который изучается и описывается молекулярной эпигенетикой («эпигенетический код», «монтажные схемы» молекулярного эпигенеза, — метилирование ДНК, модификации гистонов и другие «более мягкие» и «более жесткие» механизмы управления прочтением «генетического сценария», не выводимые из него самого].

Само это подразделение и характер соотношения разномасштабных процессов первого и второго «этажа» (в частности, отсутствие специфических сигналов формообразования в направлении от первого ко второму) формирует изначальное различие в «ядрах» теорий (ЭТЭ от ГТЭ) в плане понимания индивидуального морфогенеза, в целом, и предопределяет ещё более существенные различия в понимании направления изменения морфогенеза в череде поколений и самой возможности реконструкции деталей филогенеза по онтогенезам современных таксонов. Именно уклонения развития (изменчивость «второго этажа») мыслятся в ЭТЭ как «сырой» материал эволюционной трансформации морфогенеза, которая (трансформация), идет через стадии дестабилизации (всегда «сверху вниз») и новой стабилизации, в масштабах популяции (альтернатива стабилизации – дальнейшая эманация «вглубь», распад и исчезновение, см. Раутиан, 1988) и представляет собой дискретный шаг таксонообразования.

В основе эволюционных преобразований онтогенеза по ЭТЭ лежат не разовые гетерохронии, детерминированные обычными или гомеозисными генами, а изменение, в череде поколений, «формообразовательных механизмов», одновременно преобразующих как взрослую организацию, так и типичный вариант её осуществления (Шмальгаузен, 1982; Шишкин, 1988b, 2016).

Читать далее

Семинар по ЭТЭ – пост 3. Принцип целостности

 

                                            

                                «… целесообразность составляет основную проблему всякой эволюционной теории».

                              «Процесс интеграции развития  …  нередко ускользает из внимания морфологов, изучающих обычно изолированные системы органов, их структуры и отдельные признаки… ».

(Шмальгаузен, “Организм как целое…”)


 

Вводное.

Две статьи М.А. в сборнике «Современная палеонтология» (1988, том 2:

http://www.evolbiol.ru/shishkin.htm     — «Эволюция как эпигенетический процесс» http://www.evolbiol.ru/shishkin2.htm   — «Закономерности эволюции онтогенеза»

всегда представлялись мне наиболее полным и законченным изложением сути ЭТЭ.   Статья «Эволюция как эпигенетический процесс» (с. 142-168) начинается со слов, что «В основе непротиворечивой эволюционной теории должен лежать общий исходный принцип, позволяющий объяснить всё многообразие биологических закономерностей» (почти все критики СТЭ согласны в том, что такого общего принципа в CТЭ нет). Почти тут же следует, что «..основой для общего объяснения..» является дарвиновская идея естественного отбора. Мне этот переход не совсем понятен. Идея отбора, или «ситуации отбора» (как общего операционного механизма, движителя направленных изменений в организации формы), представляется скорее как дополнительное условие, логически не имеющее альтернативы при определенных «условиях задачки». «Условия задачки» вытекают как раз из общего для теории принципа, которым (на мой взгляд) оказывается «принцип целостности«, — целостности морфогенеза (шире — всего онтогенеза) как системного процесса.  Собственно, это и было отображено И.И.Шмальгаузеном в названии его главного труда, — «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии«. Ниже я позволю себе сформулировать несколько тезисов в отношении этого базового (как я понимаю) для ЭТЭ принципа.

Читать далее

Семинар по ЭТЭ — пост 2. Наследственность как стержневое понятие теории эволюции

  

«Таким же сплошным недоразумением является и искание в любой особи его наследственных (генотипических) и ненаследственных (фенотипических) свойств и признаков, как это нередко делают даже генетики»

(Шмальгаузен, «Организм как целое…»)

 

Вводное.

К любой теории прилагается требование её внутренней непротиворечивости (по крайней мере стремления к такой непротиворечивости). Только в этом случае можно ожидать разнообразие дедуктивных выводов, которые предсказывают поведение большого числа объектов из той фактической области, с которой призвана «работать» данная теория.

«Непротиворечивость» подразумевает не только формально-логическую структуру, но и семантическую составляющую, т.е. сетевую сообразность «смыслового наполнения» базовых понятий. Поэтому А.А.Любищев взывал к тому, что оценочному сравнению теорий должен предшествовать их семантический разбор, т.е. уточнение «смыслового наполнения» каждого базового понятия концепции (иначе 70% споров — это споры о словах, а не о их предметной составляющей).

[примеч. — хорошим примером выполнения данного требования является «Критическое исследование Дарвинизма» Н.Я.Данилевского (1885 г.), — пожалуй, самый лучший в истории разбор понятийного аппарата слабо формализованного (семантически ещё «рыхлого») учения об эволюции Дарвина, в том числе трансформации смысла базовых понятий от первого к шестому издания его труда и в переводах на разные языки (к слову сказать, труд Данилевского сейчас переиздан)].

Понятия, слагающие языковую парадигму любого учения, представляют собой просто … слова, нередко старые слова, которые существуют в обыденном или научном языке давно, но были вовлечены в язык данной области науки изначально как метафоры (по другому не бывает, см. Вероятностную модель языка В.В.Налимова, 1979), но получили новое («смещённое») смысловое наполнение через новый контекст, т.е. конкретную систему коррелятивных смысловых связей, составляющих язык данной области науки в динамике его употребления [язык – та же динамичная система корреляций, что и морфогенез; ведущее значение слова – основная часть куполообразной кривой нормального распределения – та же адаптивная норма, вся кривая – «норма реакции» смыслового значения данного слова].

Основные возражения (критика) ЭТЭ со стороны разных авторов, в том числе глубоко интересующихся и хорошо разбирающихся в истории эволюционной мысли (т.е. не только с позиции ГТЭ, – это как раз не самое интересное) сводятся именно к «смещению» смыслового наполнения базовых понятий эволюционного учения (наследственность, отбор, целесообразность и т.д.). Поэтому всегда важно определиться в постулатах смыслового значения всех базовых понятий теории.

В этом посте суммирую (по работам М.А.) понимание в ЭТЭ наследственности, как краеугольного понятия любой теории эволюции.

Читать далее

Семинар по ЭТЭ — пост 1 Задачи эволюционной теории

«Живые существа находятся в процессе непрерывной перестройки
и все же остаются себе подобными»
(И.И.Шмальгаузен, «Организм как целое…»)

 

Вводное замечание.

Идея проведения  семинара, или даже может быть какой-то нерегулярной школы по ЭТЭ с «разъясняющим участием»  Михаила Александровича Шишкина и Александра Павловича  Расницына (в дальнейшем, для краткости, М.А. и А.П.) не исчезла и очень надеюсь, будет реализована в той или иной форме. Пока же, благодаря помощи Антона Михайловича Кузнецова, у нас появилась Интернет площадка, на которой мы можем начать обсуждение интересующих нас вопросов в преддверии  «школы». Быть может, для М.А. и А.П. будет даже проще поначалу  участвовать в  таком варианте обсуждения.  К тому же к этим текстам все интересующиеся могут обращаться неоднократно, в чем есть, конечно, свой большой плюс. И потихонечку мы все будем втянуты….. , а там уж как получится.

Примечание: Площадка предназначена для серьезного  обсуждения между коллегами и предполагает регистрацию (см. первый комментарий к посту). Однако и все «просто интересующиеся»  могут  видеть и читать вводные тексты и обсуждение.

В этом первом посте приведу высказывания М.А. о требованиях к любой системе построений, которая  претендует называться теорией эволюции (об этом говорится в той или иной форме почти во всех статьях), а также приведу  подборку ключевых положений создателей учения об эпигенезе и разработчиков современной ЭТЭ,  которые (положения) отражают суть вопроса.

КМ (К.Е.Михайлов)

Читать далее